Mimétisme : batésien, müllérien et les autres types

Quand un de mes étudiants m'affirme, l'air sûr de lui, que le couple vice-roi/monarque est l'exemple parfait du mimétisme batésien, je sais que le manuel qu'il a lu date un peu. Le mimétisme, au sens strict, désigne la ressemblance défensive entre deux espèces zoologiquement distinctes, dont l'une, inoffensive, « mime » l'autre (Encyclopædia Universalis). C'est une définition simple en apparence, mais elle recouvre une demi-douzaine de mécanismes très différents qu'on confond régulièrement. Et l'un des cas qu'on cite le plus souvent dans le mauvais tiroir a justement changé de catégorie il y a plus de trente ans.

En résumé : le mimétisme est une ressemblance évoluée entre espèces distinctes, à ne pas confondre avec le camouflage (qui imite l'environnement) ni avec le biomimétisme (innovation humaine inspirée du vivant). Trois acteurs : le modèle, le mime, le dupé. Les deux grandes formes défensives sont le mimétisme batésien (un inoffensif copie un toxique) et le mimétisme müllérien (plusieurs toxiques convergent vers un signal commun). S'y ajoutent le mimétisme agressif, mertensien, sexuel, et quelques variantes plus pointues.

Avant de trier les types, il faut poser le décor. Tout système mimétique met en scène trois rôles (Wikipédia FR) : le modèle, espèce de référence ; le mime, qui imite le modèle et tire avantage de la ressemblance ; le dupé, généralement un prédateur trompé. Quand vous lisez un article sur le mimétisme et que vous n'arrivez pas à identifier ces trois rôles, méfiez-vous : il y a souvent une approximation derrière.

Le carburant de tout ça, c'est l'aposématisme. Le terme désigne la capacité d'une espèce à émettre un signal d'avertissement perceptible par ses prédateurs, visuel, sonore ou chimique. Il a été proposé par Alfred Russel Wallace en 1866 pour expliquer les couleurs vives de certaines chenilles. L'idée tient en une phrase : être toxique ne sert à rien si le prédateur ne le sait pas avant de vous croquer. Le signal d'alerte (couleurs vives, motifs contrastés) apprend au prédateur à éviter ce profil. Et dès qu'il existe un signal honnête, il devient rentable, pour d'autres espèces, de le copier. C'est là que démarre le mimétisme.

C'est la forme la plus intuitive. Une espèce comestible et sans défense imite une espèce toxique ou répugnante pour bénéficier de sa protection, sans avoir à produire elle-même de toxines (Wikipédia FR). C'est de l'imposture pure : le mime profite de la réputation du modèle sans en payer le coût métabolique.

Le nom vient de Henry Walter Bates (1825-1892), entomologiste britannique qui a passé onze ans en Amazonie, de mai 1848 à 1859. Son article fondateur a été lu à la Linnean Society en 1861 et publié en 1862. Bates avait remarqué que des papillons comestibles arboraient les mêmes motifs que des papillons toxiques vivant dans la même région, et il a vu là une conséquence de la sélection naturelle, fraîchement formalisée par son ami Darwin.

Les exemples de manuel ne manquent pas. La couleuvre faux-corail Lampropeltis triangulum, inoffensive, copie la livrée du serpent corail Micrurus, venimeux (techno-science.net). Côté insectes, les syrphes (famille des Syrphidae, plus de 5 000 espèces décrites dans le monde, plus de 500 en France) miment les hyménoptères grâce à leur coloration en bandes jaunes et brunes : Eristalis tenax imite l'abeille, Volucella zonaria imite le frelon européen. Un truc que je donne toujours aux étudiants pour les distinguer en vrai : le syrphe n'a qu'une seule paire d'ailes fonctionnelles plus deux haltères, là où l'hyménoptère en a deux paires. Le bluff marche sur les prédateurs, pas sur l'observateur attentif.

Le mimétisme batésien va parfois au-delà du visuel. La sésie du peuplier Sesia apiformis, un papillon, imite les guêpes (bio-scene.org). Et certains bombylidés, des mouches, contrefont les abeilles jusque dans le bourdonnement acoustique, pas seulement par l'apparence. Le signal copié peut donc être sonore autant que visuel.

Un point qui compte : le mimétisme batésien est un parasitisme du signal. Si les mimes deviennent trop nombreux par rapport aux modèles, les prédateurs « apprennent » que le profil n'est pas toujours dangereux, et le bluff perd de son efficacité. La protection du mime dépend donc de sa rareté relative. Plus il y a de faux serpents corail, moins le déguisement protège.

Ici, on change complètement de logique, et c'est là que les confusions s'accumulent. Le mimétisme müllérien réunit deux ou plusieurs espèces réellement toxiques, non apparentées, qui convergent vers un même signal d'avertissement. Chacune bénéficie d'un apprentissage plus rapide des prédateurs (Wikipédia FR, PMC2443389). Ce n'est plus du bluff : tout le monde est honnête, et tout le monde partage la facture de la pédagogie.

Le raisonnement est élégant. Un prédateur jeune doit goûter quelques proies pour apprendre à éviter un motif. Ces « essais » coûtent des individus. Si trois espèces toxiques arborent le même signal, le prédateur n'a besoin d'apprendre qu'un seul motif, et les pertes de l'apprentissage sont réparties entre les trois populations au lieu d'être supportées par chacune isolément. C'est un mutualisme défensif.

Le concept porte le nom de Fritz Müller, naturaliste allemand émigré au Brésil en 1852. Il publie sa théorie dans la revue Kosmos en mai 1879, dans un article intitulé Ituna and Thyridia ; a remarkable case of mimicry in butterflies. La date traîne parfois en 1878 dans la littérature : 1878 correspond à la conceptualisation, 1879 à la publication. Petit détail de bibliographe, mais il a son importance quand on cite.

L'exemple roi, ce sont les papillons Heliconius d'Amérique tropicale. Heliconius erato et H. melpomene co-varient en apparence d'une région à l'autre, exhibant jusqu'à 30 motifs de couleur différents selon les populations (PMC2443389). Deux espèces distinctes, mais qui se ressemblent localement comme deux gouttes d'eau, et qui changent de costume ensemble quand on traverse l'Amazonie. La génétique derrière ce phénomène est spectaculaire : chez Heliconius numata, le motif des ailes est gouverné par un supergène de 20 gènes indissociables, apparu par introgression d'un segment chromosomique d'une autre espèce il y a environ 2 millions d'années (CNRS, Current Biology, 2018, travaux de Mathieu Joron). Ce supergène empêche la recombinaison génétique et maintient ensemble trois formes mimétiques coexistantes. C'est la mécanique moléculaire qui fige le déguisement.

Le mimétisme müllérien n'est pas réservé aux papillons. La petite grenouille poison Ranitomeya imitator, du nord-est du Pérou, présente quatre morphes colorés selon les populations, chacun imitant une espèce de grenouille distincte (R. fantastica, deux formes de R. variabilis, R. summersi). Quand un système de mimétisme regroupe ainsi plusieurs espèces dans une même région, batésiennes et müllériennes mêlées, on parle d'un anneau mimétique : un réseau défensif partagé à l'échelle d'une communauté.

Voilà le cas qui me fait grincer des dents quand il ressort en cours. Le papillon vice-roi Limenitis archippus et le monarque Danaus plexippus se ressemblent énormément. Pendant des décennies, jusqu'au début des années 1990, les manuels ont présenté le vice-roi comme l'exemple canonique du mimétisme batésien : un inoffensif copiant un toxique.

C'est faux depuis 1991. L'étude de Ritland et Brower, parue dans Nature cette année-là, a démontré que le vice-roi est aussi désagréable au goût que le monarque. Les deux sont toxiques. Donc le couple relève du mimétisme müllérien, pas batésien. La réputation n'est pas usurpée par l'un des deux : elle est partagée. Si vous lisez encore « vice-roi, exemple de mimétisme batésien » quelque part, le texte n'a pas intégré trente-cinq ans de recherche.

Et la chimie de cette toxicité vaut le détour. Le vice-roi ingère l'acide salicylique contenu dans l'écorce du saule (Salix) et du peuplier (Populus), ses plantes hôtes ; la molécule s'accumule chez les chenilles et persiste après la métamorphose (Wikipédia FR). Le monarque, lui, séquestre les cardénolides de l'asclépiade (Asclepias) dans ses tissus ; ces stéroïdes inhibent l'enzyme Na⁺/K⁺-ATPase, toxique pour la plupart des animaux. Mieux : le monarque a développé des substitutions d'acides aminés réduisant la liaison de la toxine, ce qui lui permet de manger une plante qui empoisonnerait n'importe qui d'autre (tela-botanica.org). Deux espèces, deux plantes, deux poisons différents, un même signal d'avertissement. C'est exactement la définition du müllérien.

Au passage, ce cas illustre une chose plus large sur le mimétisme müllérien. Le modèle théorique original de Müller, fondé sur un mécanisme fixe d'apprentissage des prédateurs, manque aujourd'hui de soutien empirique direct. Ce qui est solidement documenté, c'est la sélection positive dépendante de la fréquence : les phénotypes communs sont avantagés parce que les prédateurs mémorisent plus vite les motifs courants, et les mutants rares à motif différent sont éliminés par une prédation différentielle (Wikipédia FR). C'est ce mécanisme qui maintient la convergence, pas une formule mathématique abstraite.

Tous les mimétismes ne servent pas à se défendre. Dans le mimétisme agressif, un prédateur ou un parasite imite une espèce inoffensive pour s'approcher de ses proies ou de ses hôtes sans être détecté (Aquaportail). Le sens de la tromperie s'inverse : ce n'est plus la proie qui imite pour échapper au prédateur, c'est le prédateur qui imite pour piéger sa proie. La nuance est suffisamment forte pour qu'on traite le mimétisme agressif comme une catégorie distincte du batésien, et non comme un sous-type.

L'exemple que je trouve le plus glaçant est celui des lucioles. Les femelles du genre Photuris imitent les signaux lumineux des femelles du genre Photinus pour attirer les mâles Photinus, qu'elles dévorent ensuite. Le code amoureux d'une espèce est détourné en appât mortel. Autre cas, plus connu : le coucou gris Cuculus canorus pond ses œufs dans les nids d'autres oiseaux, comme la fauvette des roseaux Acrocephalus scirpaceus, avec des œufs qui ressemblent à ceux de l'hôte parasité. Le mimétisme peut même être chimique : les larves planidies du coléoptère Meloe produisent des phéromones imitant les attractants sexuels des abeilles, pour parasiter leurs colonies.

Il existe une variante venimeuse qu'on oublie souvent, le mimétisme mertensien. Là, une espèce mortellement venimeuse, comme le serpent corail Micrurus, imite une espèce moins dangereuse mais désagréable à consommer, comme Erythrolamprus aesculapii (bio-scene.org). Logique contre-intuitive : pourquoi le plus dangereux copierait-il le moins dangereux ? Parce qu'un prédateur tué par une morsure n'apprend rien. Pour que l'avertissement fonctionne, il faut que le prédateur survive à sa mauvaise expérience. Le serpent réellement mortel a donc intérêt à arborer le signal d'une espèce qui rend juste malade, pour que la leçon profite à toute sa population. Le concept porte le nom de l'herpétologue Robert Mertens, et il a été formalisé par Emsley dans Evolution (volume 20, 1966) puis par Wickler.

Un dernier exemple, parce qu'il déborde du règne animal et qu'il me sert toujours à montrer que le mimétisme n'a rien d'anecdotique sur le plan évolutif. Les orchidées du genre Ophrys, euro-méditerranéennes, pratiquent le mimétisme sexuel. Leur labelle imite la forme, la couleur, la pilosité et jusqu'aux phéromones sexuelles des femelles de certains insectes (The Conversation, université de Perpignan). Le mâle, trompé, tente de s'accoupler avec la fleur : c'est la pseudo-copulation, qui assure le transfert du pollen. Chaque espèce d'Ophrys n'attire généralement qu'une ou deux espèces pollinisatrices.

Ce qui retient un évolutionniste, ici, c'est la vitesse. Tous les Ophrys partageraient un ancêtre commun datant de moins de 5 millions d'années, avec l'un des taux de spéciation les plus élevés jamais documentés. Le leurre sexuel, parce qu'il est ultra-spécifique à chaque espèce d'insecte, isole reproductivement les lignées d'orchidées très rapidement et accélère leur diversification. C'est l'imitation comme moteur de l'apparition d'espèces, pas seulement comme bouclier. Et ce système est fragile : les pollinisateurs émergent désormais plus tôt que ne fleurissent les Ophrys, ce qui crée une désynchronisation préoccupante dans le contexte du dérèglement saisonnier. Le détail du mécanisme rejoint ce qu'on observe ailleurs sur la pollinisation, où la coévolution plante-insecte joue un rôle central.

Pour finir, je remets les pendules à l'heure sur les amalgames que je corrige le plus souvent. D'abord, mimétisme et camouflage ne sont pas synonymes : le camouflage imite l'environnement inanimé (homochromie, homotypie), le mimétisme au sens strict imite une autre espèce vivante (Encyclopædia Universalis). Une feuille morte simulée, c'est du camouflage ; une fausse guêpe, c'est du mimétisme.

Ensuite, et c'est le piège pour le grand public : le mimétisme n'est pas le biomimétisme. Le mimétisme est un phénomène naturel inter-espèces, façonné par la sélection. Le biomimétisme est une approche humaine d'innovation technologique inspirée du vivant (instinct-animal.fr). Le velcro inspiré des bardanes relève du biomimétisme ; une mouche déguisée en guêpe relève du mimétisme. Deux mots proches, deux univers différents, et la fiche dédiée au biomimétisme détaille bien cette frontière.

Enfin, ne réduisez pas le mimétisme au seul couple batésien/müllérien. Il existe aussi l'auto-mimétisme, où un animal imite une partie de son propre corps, comme les ocelles, ces faux yeux des papillons. Et le mimétisme wasmanien, l'imitation de modèles sociaux chez les insectes eusociaux (fourmis, termites), même si ce dernier reste moins bien caractérisé. Le mimétisme est moins une catégorie qu'une famille de stratégies, toutes nées du même principe : dans la nature, ressembler à quelqu'un d'autre est parfois la meilleure façon de survivre. Pour prolonger, je renvoie aux fiches sur la coévolution et l'hypothèse de la Reine Rouge, qui éclaire la course aux armements derrière chaque système mimétique, sur le mutualisme, dont le mimétisme müllérien est un cas particulier, et sur la niche écologique, pour comprendre la place exacte qu'une espèce mime occupe dans son milieu.

• Encyclopædia Universalis, Mimétisme (zoologie)
• Wikipédia, Mimétisme
• Wikipédia, Vice-roi (papillon)
• PMC, The evolution of Müllerian mimicry (Springer/NIH, 2008)
• CNRS, Un supergène pour la survie (Heliconius, 2018)
• Larousse, Henry Walter Bates
• Wikipédia, Syrphidae
• Wikipédia, Aposématisme
• bio-scene.org, Le mimétisme batésien
• bio-scene.org, Le mimétisme mertensien
• Aquaportail, Mimétisme agressif
• Wikipedia, Mimic poison frog (Ranitomeya imitator)
• Tela Botanica, Les asclépiades et le papillon monarque
• The Conversation, Le leurre amoureux des orchidées Ophrys
• instinct-animal.fr, Biomimétisme