Rhizosphère : le millimètre de sol le plus vivant

Comment une couche de sol de quelques millimètres d'épaisseur peut-elle concentrer la majeure partie de l'activité biologique souterraine ? La question a l'air d'un paradoxe, et c'est pourtant ce que décrit la rhizosphère : la zone de sol placée sous l'influence directe des racines. Les racines n'occupent qu'environ 1 % du volume total du sol (jusqu'à 1 à 3 % selon les sources), mais c'est autour d'elles que se joue l'essentiel des échanges entre le monde végétal et le monde microbien. Prenons ce mécanisme dans l'ordre où la science l'a elle-même déplié, de sa dénomination à sa mesure.

Le terme est né précisément, ce qui n'est pas si fréquent en écologie. C'est l'agronome et bactériologiste allemand Lorenz Hiltner (né le 30 novembre 1862 à Neumarkt, en Bavière, mort le 6 juin 1923 à Munich, où il dirigea l'Institut royal bavarois de botanique agricole de 1902 à sa mort) qui forge le mot « rhizosphère » en 1904, lors d'une conférence du 9 avril devant la Société agricole allemande, à Eisenach. Il désignait par là ce que personne n'avait encore isolé conceptuellement : la région étroite de sol directement influencée par les sécrétions des racines et par les microorganismes qui y vivent, ce qu'on appelle aujourd'hui le microbiome racinaire.

Rappelons ce qui se cache derrière ce préfixe grec : rhiza, la racine. La rhizosphère n'est ni la racine elle-même, ni le sol ordinaire qui l'entoure à distance, ce que les spécialistes nomment le sol nu ou bulk soil. Elle est l'interface entre les deux. Cette précision paraît anodine, elle est en réalité structurante : on ne définit pas la rhizosphère par une substance (comme l'humus se définit par la matière organique décomposée), mais par une relation. C'est une zone d'influence, pas un matériau. Tant qu'une racine vivante exsude, respire et prélève, elle façonne autour d'elle un domaine aux propriétés chimiques et biologiques distinctes.

Voici le point sur lequel je m'agace poliment, car il circule jusque dans des supports sérieux : la rhizosphère ne mesure pas dix à vingt centimètres d'épaisseur. Cette valeur, qu'on trouve parfois recopiée, confond deux choses distinctes, la zone d'influence autour d'une racine individuelle et la profondeur d'exploration d'un système racinaire entier, par exemple sous une prairie. Ce ne sont pas les mêmes échelles.

La littérature scientifique spécialisée décrit la rhizosphère à l'échelle millimétrique à centimétrique, et elle la découpe en sous-zones emboîtées (York et ses collègues en donnent le détail dans le Journal of Experimental Botany en 2016). Concrètement, cela signifie plusieurs gradients qui s'étirent à des distances différentes de la surface racinaire :

1. Le rhizoplan, la surface même de la racine, à l'échelle du millimètre.
2. La zone d'exsudation, où s'échappent les composés carbonés, sur environ 2 millimètres.
3. La zone d'appauvrissement en phosphore, un élément peu mobile que la racine capte avidement, sur environ 3 millimètres.
4. La zone d'appauvrissement en azote, plus mobile dans la solution du sol, sur environ 2 centimètres.

L'ensemble se décrit donc « à l'échelle centimétrique », jamais décimétrique. Une de mes anciennes étudiantes en reconversion m'avait apporté un schéma tiré d'une fiche pédagogique où la rhizosphère faisait la taille d'un pot de fleurs : c'est exactement l'erreur à ne pas transmettre. La nuance est importante ici, parce qu'elle change tout ce qu'on comprend ensuite de la densité biologique de cette zone. Un phénomène concentré sur trois millimètres n'a pas la même intensité qu'un phénomène dilué sur vingt centimètres.

Cette zone ne s'entretient pas toute seule. La plante y consacre une part de son propre carbone, celui qu'elle fixe par la photosynthèse. Ce transfert souterrain porte un nom, la rhizodéposition : exsudats racinaires, mucilages, cellules mortes détachées, tout ce que la racine relâche et qui nourrit la vie environnante.

Quelle proportion, au juste ? C'est le point où je préfère avancer prudemment, car les sources divergent nettement et je n'ai pas de certitude à afficher. Une revue parue en 2022 dans Frontiers in Microbiology situe la rhizodéposition entre 5 et 21 % du carbone fixé annuellement par photosynthèse. D'autres travaux retiennent une fourchette usuelle de 5 à 15 %, avec des cas extrêmes signalés jusqu'à 40 % selon les espèces et les conditions. Retenons donc un ordre de grandeur, une fraction significative, et pas un chiffre unique présenté comme une constante : ce serait trahir l'état réel des mesures. Ce qu'il faut garder en tête, c'est le principe. La plante paie, en énergie carbonée, l'entretien d'un voisinage microbien qui lui rend des services.

Ce voisinage est spectaculairement plus fourni que le sol alentour. Selon la revue de 2022 déjà citée, la population microbienne de la rhizosphère est de 19 à 32 fois plus importante que celle du sol nu, l'effet étant plus marqué chez les bactéries que chez les champignons. C'est ce qu'on appelle l'effet rhizosphère, et on le mesure classiquement par le rapport R/S (rhizosphère sur sol), une comparaison du nombre d'unités formant colonie de part et d'autre.

Qui compose cette foule ? Plusieurs acteurs se partagent l'espace. D'une part, les bactéries favorables à la croissance végétale, désignées par l'acronyme PGPR (Plant Growth-Promoting Rhizobacteria), qui améliorent la disponibilité des nutriments en fixant l'azote, en solubilisant le phosphate et le potassium ou en facilitant l'acquisition du fer, quand elles ne modulent pas directement les hormones de la plante. D'autre part, les champignons mycorhiziens : environ 80 % des familles de plantes vasculaires terrestres vivent en symbiose avec eux. Attention à ne pas confondre les deux notions, les mycorhizes elles-mêmes désignent l'association symbiotique entre le champignon et la racine, tandis que la rhizosphère est la zone qui l'héberge (on parle même de mycorhizosphère pour la rhizosphère d'une racine mycorhizée, où le peuplement microbien est encore plus abondant, de l'ordre de dix fois plus de champignons chez de jeunes pins mycorhizés que chez des témoins). Enfin, les bactéries fixatrices d'azote, qui pénètrent les racines des légumineuses pour former des nodosités et alimentent ainsi le cycle de l'azote au plus près de la plante.

Il faut lire cette densité comme le fait le concept de biocénose : non pas une collection d'individus, mais une communauté structurée par ses interactions. La rhizosphère est la biocénose la plus dense du sol, adossée à un unique organe végétal.

Nommer la zone en 1904 était une chose, la quantifier finement en est une autre, et il aura fallu près de cent vingt ans pour en dresser un bilan statistique solide. Une méta-analyse publiée en 2023 dans Frontiers in Plant Science, portant sur 861 points de données issus de 101 publications, révèle que l'effet rhizosphère n'est pas seulement quantitatif, il est sélectif.

En moyenne, le pH du sol rhizosphérique baisse de 2 % par rapport au sol nu, et l'indice de diversité bactérienne (Shannon) recule de 4 %. Ce léger recul de diversité surprend souvent : on imaginerait volontiers qu'une zone plus riche est aussi plus diverse. C'est l'inverse, parce que la racine trie. Elle enrichit les bactéries à croissance rapide, les Protéobactéries progressant de 24 % et les Bactéroïdètes de 27 %, tout en appauvrissant les groupes à croissance lente, les Acidobactéries reculant de 28 % et les Nitrospires de 42 %. La rhizosphère ne se contente donc pas d'attirer la vie, elle en filtre la composition.

Reste une image que je trouve juste pour finir. Cette interface de quelques millimètres, invisible à l'œil et longtemps illisible pour la science, décide d'une part considérable de la productivité des sols. Nous cartographions des galaxies avec plus d'aisance que ces trois millimètres autour d'une racine de blé, et c'est peut-être là, dans cet écart, que se mesure ce qu'il nous reste à comprendre du sol vivant sous nos pieds.

• Rhizosphère (Wikipédia FR)
• Rhizosphere (Wikipedia EN)
• Lorenz Hiltner (Wikipedia EN)
• Hartmann, Rothballer & Schmid (2008), Plant and Soil
• York et al. (2016), Journal of Experimental Botany
• Ma et al. (2022), Frontiers in Microbiology
• Fu et al. (2023), Frontiers in Plant Science
• Champignon mycorhizien arbusculaire (Wikipédia FR)