Bioturbation : combien de tonnes de terre les vers remuent

Comment une poignée d'animaux fouisseurs, invisibles la plupart du temps sous nos pieds, peut-elle déplacer chaque année plusieurs dizaines de tonnes de terre sur un seul hectare ? La question mérite d'être posée avant toute définition, parce que les dictionnaires en ligne s'arrêtent en général à un mot : perturbation. Or c'est un mécanisme mesuré, chiffré, et documenté depuis près d'un siècle et demi, de Charles Darwin jusqu'aux fiches techniques agronomiques les plus récentes.

En résumé : la bioturbation est la perturbation physique d'un milieu par les êtres vivants qui modifie l'ordonnance de ses constituants. Sur terre, les vers de terre en sont le principal moteur, avec un tonnage par hectare et par an qui va de 40 à 120 tonnes quand on ne compte que les déjections, et de 150 à 200 tonnes quand on compte toute la terre passée par le tube digestif. En mer, le même principe s'applique aux sédiments côtiers, sous le nom de bioirrigation. En paléontologie, ses traces fossilisées portent un nom à part : les ichnofossiles.

Qu'est-ce que la bioturbation, structurellement ?#

La définition la plus précise, retenue par le Dictionnaire d'agroécologie, tient en une phrase : la bioturbation est la « perturbation physique d'un milieu par les êtres vivants qui modifie l'ordonnance de ses constituants ». Concrètement, cela signifie que dès qu'un organisme creuse, ingère puis rejette de la matière, il mélange des couches qui, sans lui, seraient restées séparées. Sur un sol agricole, ce sont les vers de terre qui portent l'essentiel de ce travail. En mer, ce sont les invertébrés benthiques qui remplissent le même rôle dans les sédiments.

La nuance est importante ici : la bioturbation n'est pas un phénomène uniquement terrestre. Elle se manifeste partout où un organisme vivant remanie un substrat meuble, du sol d'une prairie jusqu'au fond d'un estuaire.

Ce que Darwin a mesuré le premier, en 1881#

Prenons un exemple parlant, et c'est un cas d'école en histoire des sciences. Charles Darwin a consacré son dernier ouvrage, publié en 1881, à un sujet qu'il jugeait sous-estimé : le travail des vers de terre. Il y rapporte quatre mesures de terrain distinctes, réalisées sur des sites différents : 14,58 tonnes par acre et par an près de Nice, 18,12 tonnes par acre dans une vallée crayeuse, 7,56 tonnes par acre sur une terrasse à Leith Hill Place, et 16,1 tonnes par acre à Leith Hill Common, ces trois derniers relevés en Angleterre. De ces relevés, il tire une synthèse devenue célèbre : dans de nombreuses régions d'Angleterre, plus de dix tonnes (10 516 kilogrammes) de terre sèche passent chaque année par le corps des vers et sont ramenées à la surface, sur chaque acre de terrain.

(J'ai buté un moment, en le lisant, sur cette unité : l'acre, pas l'hectare. Un acre fait un peu plus de 4 000 mètres carrés, contre 10 000 pour un hectare. Rien ne justifie de convertir silencieusement ce chiffre pour le comparer aux mesures modernes : ce serait fausser à la fois l'échelle et l'époque.)

Darwin cite également une estimation attribuée à Hensen, pas à lui-même : 53 767 vers par acre dans les jardins, et environ la moitié dans les champs de céréales. Un chiffre qu'il rapporte avec prudence, sans le vérifier lui-même.

Le tableau qu'aucune définition courte ne réunit#

C'est précisément ce que les pages de vulgarisation actuelles ne font jamais : mettre en regard les mesures de terrain, sur près d'un siècle et demi, avec leurs unités et leurs périmètres respectifs. Les valeurs modernes divergent d'une étude à l'autre, tout simplement parce qu'elles ne mesurent pas exactement la même chose : les unes portent sur les seules déjections de surface, l'autre sur l'ensemble de la terre malaxée dans le tube digestif.

Source	Année	Valeur mesurée	Périmètre exact
Charles Darwin	1881	Plus de dix tonnes (10 516 kg) par acre et par an	Moyenne de terrain, Angleterre
FiBL (Institut de recherche de l'agriculture biologique, Suisse)	2023	40 à 100 tonnes par hectare et par an	Déjections (turricules) uniquement
CRAAQ, Odette Ménard (Québec)	2005	40 à 120 tonnes par hectare et par an	Turricules
IAU Île-de-France	2019	150 à 200 tonnes par hectare et par an	Terre malaxée dans le tube digestif, prairie francilienne

Il faut résister à la tentation de fusionner ces quatre lignes en une fourchette unique : ce serait gommer à la fois le périmètre mesuré et l'échelle de temps qui sépare Darwin des relevés récents.

Trois familles de vers, une répartition qui ne fait pas consensus#

Plusieurs points sont à retenir sur l'organisation écologique des vers de terre. La FiBL distingue trois catégories : les épigés, qui vivent en surface et se nourrissent de matière organique en décomposition sans creuser ; les endogés, qui creusent des galeries horizontales dans les 10 à 30 centimètres supérieurs du sol et y excrètent la terre digérée ; et les anéciques, qui creusent des galeries verticales stables, parfois profondes de plusieurs mètres, jouant un rôle clé dans l'infiltration de l'eau.

Sur ce point, j'hésite encore à trancher, et je préfère le dire plutôt que d'inventer une moyenne : la répartition de la biomasse entre ces trois catégories n'est pas la même selon la source. Le CRAAQ, au Québec, l'estime à environ 5 % pour les épigés, 20 à 40 % pour les endogés et 40 à 60 % pour les anéciques. L'IAU Île-de-France, en France, avance de son côté 60 à 80 % de la biomasse totale pour les seuls anéciques. Les deux études ne portent ni sur le même territoire ni sur le même protocole : les citer côte à côte, sans les fondre en un chiffre unique, est la seule façon honnête de les rapporter.

L'effet sur l'infiltration de l'eau, un chiffre à manier avec prudence#

D'après la fiche technique FiBL de 2023, dans les sols non labourés où les populations de vers sont importantes, l'infiltration de l'eau peut être jusqu'à six fois plus élevée que dans les sols régulièrement labourés. Ce chiffre précis repose sur une source unique : une ressource pédagogique de l'Institut Agro Montpellier confirme qualitativement l'effet, en rappelant que les galeries de vers créent une macroporosité de 2,5 à 11 millimètres de diamètre qui favorise l'infiltration, la pénétration des racines et l'aération du sol, mais sans reprendre le même facteur multiplicateur. Le mécanisme est donc bien établi ; l'ampleur précise reste, à ce stade, portée par une seule étude.

La bioturbation ne s'arrête pas à la terre ferme#

C'est là que la définition courte trahit le plus son incomplétude. En mer, la faune benthique, celle qui vit au fond, remanie le sédiment et ventile ses galeries : ce processus force l'eau interstitielle à percoler à travers le sédiment poreux qui entoure chaque terrier, selon la description qu'en donnent Delefosse, Kristensen et leurs coauteurs en 2015. On parle alors de bioirrigation. Queirós et ses coauteurs, en 2013, rangent ce remaniement du sédiment et cette ventilation des galeries parmi les principaux moteurs des cycles géochimiques marins.

Une équipe menée par Delefosse et Kristensen a mesuré directement ce phénomène en 2015, chez le lugworm marin Arenicola marina : un débit de ventilation active compris entre 0,17 et 1,33 millilitre par minute, un volume d'eau total pompé dans le sédiment de 8 à 26 millilitres par heure, et un renouvellement de l'eau du terrier de une à quatre fois par minute pendant les phases de ventilation active. Ce sont des chiffres de laboratoire, à l'échelle d'un seul animal, mais ils donnent une idée concrète de ce que représente la bioturbation sédimentaire, loin de toute image de vase inerte.

Un marqueur en paléontologie : l'ichnofossile#

À noter que la bioturbation laisse aussi une trace dans le temps géologique. Selon une définition de vulgarisation de Futura-Sciences, les ichnofossiles sont des traces d'activité biologique fossilisées : pistes, terriers, traces de forage, dépôts de déjections ou restes d'œufs. Ce sont, en quelque sorte, les empreintes de la bioturbation ancienne, lisibles dans des roches vieilles parfois de plusieurs centaines de millions d'années, quand le fossile de l'animal lui-même a disparu depuis longtemps.

(Un ver de terre laisse donc, sans le savoir, une trace qui survit à l'espèce qui l'a produite. On étudie des espèces ingénieurs comme le castor pour leur effet visible sur le paysage ; le ver de terre fait un travail tout aussi structurant, mais invisible, sauf pour qui prend la peine de creuser une carotte de sol ou de sédiment.)

Ce que la bioturbation change concrètement dans un sol#

En pratique, ce brassage continu a plusieurs conséquences directes sur la structure du sol. Il façonne un humus plus stable, en incorporant la matière organique de surface dans les horizons inférieurs. Il modifie la texture étudiée en pédologie, puisque les galeries verticales des vers anéciques créent des chemins préférentiels que l'eau et les racines empruntent ensuite. Et il interagit directement avec la rhizosphère, cette zone d'échanges autour des racines, que les galeries de vers viennent aérer et enrichir.

Le pilotage de ces populations n'est pas neutre non plus : selon la même note de l'IAU Île-de-France, un piétinement intensif du sol fait chuter le nombre de vers de 50 à 80 %. Un sol géré sans ménagement perd, en quelques années, une bonne partie du travail de bioturbation qu'il aurait sinon reçu gratuitement.

Foire aux questions#

Combien de terre les vers de terre remuent-ils par hectare et par an ?#

Cela dépend de l'étude et de ce qu'elle mesure. La FiBL (2023) donne 40 à 100 tonnes de déjections par hectare et par an, le CRAAQ (2005) 40 à 120 tonnes de turricules, et l'IAU Île-de-France (2019) 150 à 200 tonnes de terre malaxée dans le tube digestif. Ces trois chiffres ne se comparent pas terme à terme.

Qui a mesuré le premier le tonnage de terre remuée par les vers ?#

Charles Darwin, dans son ouvrage de 1881 sur la formation de la terre végétale par l'action des vers. Il y rapporte plus de dix tonnes (10 516 kg) de terre sèche par acre et par an en Angleterre, à partir de quatre mesures de terrain menées sur des sites différents.

La bioturbation existe-t-elle aussi en mer ?#

Oui, sous le nom de bioirrigation. La faune benthique remanie le sédiment et ventile ses galeries, ce qui force l'eau interstitielle à circuler dans le sédiment poreux. Chez le lugworm Arenicola marina, des mesures directes ont établi un débit de ventilation de 0,17 à 1,33 ml par minute.

À quoi servent les traces de bioturbation en paléontologie ?#

Elles forment une catégorie de fossiles à part, les ichnofossiles : pistes, terriers, traces de forage ou dépôts de déjections fossilisés. Elles permettent de documenter une activité biologique ancienne même quand le fossile de l'organisme lui-même n'a pas été conservé.

Les vers épigés, endogés et anéciques contribuent-ils à parts égales à la bioturbation ?#

Non, mais les études ne s'accordent pas sur la répartition exacte de leur biomasse. Le CRAAQ (Québec) l'estime à environ 5 % pour les épigés, 20 à 40 % pour les endogés et 40 à 60 % pour les anéciques ; l'IAU Île-de-France avance 60 à 80 % pour les seuls anéciques. Les deux mesures ne portent pas sur le même territoire.