Strate végétale : la forêt lue en étages

Pourquoi deux forêts qui semblent identiques de loin n'hébergent-elles pas du tout les mêmes espèces ? La réponse ne tient pas au nombre d'arbres, mais à la façon dont la végétation s'empile à la verticale. Une strate végétale, c'est précisément ça : un des principaux niveaux d'étagement vertical d'un peuplement, chacun étant caractérisé par un microclimat et une faune spécifique. Plus une forêt compte d'étages distincts, plus elle abrite de vie. Ce mécanisme structurant, on l'appelle la stratification forestière, et il mérite qu'on le décortique couche par couche.

Rappelons que la stratification désigne la disposition en plusieurs étages plus ou moins individualisés des feuilles et organes assimilateurs des différentes espèces, depuis la canopée jusqu'au tapis forestier. Chaque étage joue un rôle écologique précis. Pour bien comprendre ce mécanisme, il faut d'abord savoir combien de couches on dénombre, et c'est là que les choses se compliquent un peu plus qu'on ne l'imagine.

La classification la plus complète retient cinq strates principales : arborée, arbustive, herbacée, muscinale (dite aussi bryo-lichénique) et hypogée. Cette dernière, souterraine, regroupe ce qui se passe sous la surface, racines et réseaux fongiques compris. La classification simplifiée, la plus courante, n'en garde que quatre et laisse de côté la strate hypogée. Quand on parle des strates végétales d'une forêt sans autre précision, c'est en général à ces quatre niveaux aériens qu'on fait référence.

Reprenons-les du sol vers le ciel.

La strate muscinale occupe la frange immédiatement au-dessus du sol, jusqu'à une quinzaine de centimètres. Mousses, lichens et hépatiques la composent : l'hypne de Schreber (Pleurozium schreberi), omniprésente dans les forêts tempérées, le polytric commun, le dicrane en balai, ou encore les lichens du sol du genre Cladonia. Cette strate profite du microclimat particulier qui règne immédiatement au-dessus du sol, humide et protégé.

La strate herbacée rassemble les plantes non ligneuses. On y croise l'anémone sylvie (Anemone nemorosa), le muguet (Convallaria majalis), l'oxalis oseille, la jacinthe des bois ou la fougère aigle. Dans les hêtraies, la mélique uniflore et la luzule blanche dominent. Cette strate abrite des indicateurs précieux : l'anémone sylvie et le muguet signalent souvent une forêt ancienne, ce qui n'a rien d'anodin pour qui veut évaluer la naturalité d'un massif.

La strate arbustive monte de quelques décimètres jusqu'à une dizaine de mètres. On la subdivise parfois en arbustive basse (de 0,3 à 4 m environ) et arbustive haute (de 4 à 10 m). C'est le domaine du noisetier, du houx, du sureau noir, du prunellier, de la viorne obier, du cornouiller sanguin et du fusain d'Europe. Un sous-bois dense ici, et toute une faune de passereaux trouve où nicher.

La strate arborescente, enfin, forme le toit. On la sépare en deux niveaux : un sous-étage arboré (charme, érable champêtre, alisier torminal, tilleul à petites feuilles) et l'étage dominant, la fameuse canopée, où s'élèvent les chênes, hêtres, châtaigniers et pins sylvestres. En forêt française, le chêne représente à lui seul 41 % des feuillus, le hêtre 10 %, le châtaignier 5 %.

Voilà le point où j'ai moins de certitudes, et il vaut mieux le dire franchement plutôt que de trancher arbitrairement. La borne haute de la strate herbacée ne fait pas consensus selon les sources.

D'un côté, la définition phytosociologique stricte considère que la strate herbacée ne s'élève pas à plus de 50 cm. De l'autre, la définition sylvicole courante, reprise par les encyclopédies généralistes, la fait monter jusqu'à 1,5 m. L'écart n'est pas une coquille : il traduit deux façons de regarder la forêt. Le phytosociologue, qui étudie les communautés végétales et leurs associations fines, raisonne avec des seuils serrés pour distinguer des cortèges d'espèces. Le sylviculteur, qui gère un peuplement sur le long terme, adopte une grille plus large.

La nuance est importante ici, car selon le seuil retenu, une même fougère se classera en strate herbacée ou débordera sur la strate arbustive basse. Ni l'une ni l'autre des bornes n'est fausse ; elles répondent à des objectifs différents. Quand vous lisez une description de stratification, regardez donc quelle école parle avant de comparer deux chiffres.

Si les strates existent, c'est d'abord parce que la lumière se raréfie à mesure qu'on descend. La canopée capte plus de 95 % de l'énergie solaire incidente. Le reste se débrouille avec les miettes. Concrètement, cela signifie qu'au sol d'une forêt de feuillus, environ 5 % de la lumière arrive ; sous une pessière dense de résineux, ce chiffre tombe à 1 %.

Ce gradient vertical de lumière détermine les formes de vie possibles à chaque niveau. Chaque espèce optimise l'allocation de ses ressources aériennes (la lumière) et souterraines selon sa position. Les plantes ne subissent d'ailleurs pas ce gradient passivement : elles le détectent via des récepteurs phytochromes sensibles au rapport entre lumière rouge et rouge lointain, un mécanisme élégant qui leur indique si un voisin leur fait de l'ombre. (Quand j'ai présenté ce point en cours, un étudiant m'a demandé si la plante « savait » donc qu'elle était à l'ombre. Disons qu'elle réagit à une signature lumineuse, sans conscience, mais avec une précision qui force le respect.)

Attention toutefois à ne pas tout réduire à la lumière. Un article de l'INRAE et de l'ONF paru en 2024 rappelle que les strates n'interagissent pas seulement pour capter le rayonnement. Les herbacées, les arbustes et les arbres du sous-étage influencent aussi la croissance des arbres dominants. Les échanges sont bidirectionnels, le sous-bois n'est pas qu'un figurant qui attend sa part de soleil. Ce mécanisme sous-jacent reste d'ailleurs au cœur des recommandations sylvicoles pour adapter les forêts au changement climatique.

À chaque étage son ambiance, donc. La canopée vit en plein soleil, balayée par le vent, soumise à de fortes variations de température. Le sous-bois filtre la lumière, conserve davantage d'humidité, abrite du vent. Au ras du sol, c'est la semi-ombre marquée, un fort taux d'humidité et une amplitude thermique faible. Ces conditions empilées multiplient les habitats disponibles, et cette diversité de conditions fabrique des niches écologiques en cascade.

La multiplicité des strates crée d'importantes ressources alimentaires et, par voie de conséquence, de nombreuses niches écologiques. C'est la structure verticale, plus que la simple présence d'arbres, qui soutient la richesse d'un écosystème forestier. L'Observatoire national de la biodiversité va jusqu'à considérer le nombre de strates végétales dans un massif comme un indicateur pertinent pour apprécier l'état de sa biodiversité.

Les oiseaux illustrent bien ce partage de l'espace vertical : 120 espèces habitent les forêts françaises, et chacune privilégie son étage. Le pic mar fréquente les futaies feuillues matures, donc la strate arborescente. L'hypolaïs polyglotte préfère les strates buissonnantes denses de la couche arbustive. Le pipit des arbres, lui, occupe les milieux semi-ouverts. Effacez une strate, et vous effacez les espèces qui en dépendaient.

Le problème, c'est qu'une forêt sur étagée reste minoritaire en France. Les données de l'Inventaire forestier national (2006-2010) montrent que seulement 32 % des surfaces forestières présentent au moins deux strates arborées superposées, contre 62 % de peuplements mono-strates. La plupart de nos forêts sont donc plates, structurellement parlant. C'est aussi pourquoi les méthodes de plantation dense comme les micro-forêts Miyawaki cherchent à reconstituer rapidement plusieurs strates sur de petites surfaces.

La coupe rase montre l'envers du décor. Le labour détruit la strate herbacée et buissonnante d'un coup, et l'opération ne préserve, à court terme, que 20 à 30 % de la biodiversité locale. Les espèces des milieux ouverts en profitent un temps ; les spécialistes forestiers, eux, déclinent à moyen et long terme. À l'inverse, une sylviculture à couvert continu maintient plusieurs strates en permanence, et la biodiversité s'en porte mieux. Rien d'idéologique là-dedans, juste de la mécanique d'habitats.

Le modèle à quatre ou cinq strates décrit avant tout la forêt tempérée européenne, où les étages restent nets et lisibles. La strate arborescente supérieure y culmine entre 20 et 30 m, l'inférieure entre 7 et 15 m. On voit les couches.

En forêt tropicale humide, le même principe produit un résultat beaucoup plus touffu. Une strate émergente apparaît au-dessus de la canopée, avec des arbres géants dépassant 50 à 60 m, parfois 80 m en Asie. La canopée principale se tient entre 30 et 40 m. En dessous, le sous-bois s'enchevêtre, et le sol forestier baigne dans une pénombre presque totale. Les limites entre étages y deviennent floues, brouillées par les lianes et les épiphytes, au point que la strate herbacée disparaît quasiment, faute de lumière. La forêt tropicale n'a pas moins de structure que la tempérée ; elle en a davantage, mais elle la cache mieux.

Lire une forêt par ses strates, c'est apprendre à voir un volume là où l'œil non averti ne perçoit qu'une masse de verdure. Le nombre d'étages, leur netteté, les espèces qui les peuplent racontent l'âge du massif, sa santé, son mode de gestion. Un schéma mental simple, quatre traits horizontaux empilés, et la forêt se met à parler.

• Wikipedia, Strate (botanique)
• Wikipedia, Stratification (vegetation)
• Biologievegetale.be, Physionomie
• Universalis, Structure de la forêt
• Wikipedia, Canopée
• Permaforet, Canopée et stratégies de lumière
• Techniforet.fr, Stratification de la forêt
• LPO, Forêt et biodiversité
• HAL/ONF, Strates et interactions multiples
• Biodiversite-foret.fr, Anémone sylvie
• Actu-environnement, Sylviculture, coupe et biodiversité
• Observatoire des forêts, Diversité des arbres