Espèce clé de voûte : définition, cascade trophique

Un terme, deux interprétations, soixante ans de débats. La notion d'espèce clé de voûte est l'une des plus citées de l'écologie de la conservation, et l'une des plus mal employées dans la presse généraliste. Pour en comprendre les enjeux, il faut remonter au lieu et à la date où elle est née : la côte rocheuse de Mukkaw Bay, dans l'État de Washington, au printemps 1963. Cinq ans plus tard, en 1969, un jeune écologue américain du nom de Robert Treat Paine en tirait un article fondateur dans The American Naturalist. Il appelait son concept keystone species. Le mot français n'arrivera qu'au début des années 1990.

Une espèce clé de voûte est une espèce dont l'impact sur la structure d'un écosystème est disproportionné par rapport à sa biomasse ou à sa densité. Autrement dit : si on la retire, l'écosystème ne perd pas seulement une espèce, il se réorganise en profondeur. La métaphore architecturale est explicite. La clé de voûte d'une arche romaine est la pierre centrale du sommet ; en l'ôtant, toute la structure s'effondre. Paine voyait dans son étoile de mer expérimentale exactement cette fonction.

L'expérience de référence porte sur Pisaster ochraceus, une étoile de mer de la côte Pacifique nord-américaine. Paine sélectionne deux portions adjacentes de l'estran rocheux à Mukkaw Bay. Sur l'une, il retire manuellement chaque mois pendant 5 ans toutes les étoiles de mer présentes. Sur l'autre (témoin), il laisse l'écosystème suivre son cours.

Le résultat est radical. Sur la zone contrôle, Pisaster régule les populations de moules (Mytilus californianus), sa proie principale. Sur la zone expérimentale sans étoile de mer, les moules prolifèrent, recouvrent progressivement tout l'estran, et excluent par compétition pour l'espace les algues, les anémones de mer, les balanes et les autres mollusques. En 5 ans, la diversité passe de 15 espèces à 8 espèces. L'écosystème ne s'écroule pas, mais sa structure trophique et spatiale se simplifie.

Paine observe en plus que la biomasse de Pisaster représente moins de 5 % de la biomasse animale totale du site avant l'expérience. Cinq pour cent de biomasse, quinze espèces qui dépendent d'elle. C'est cette disproportion qui définit le concept.

Pour comprendre ce phénomène, il faut remonter au concept de cascade trophique, formalisé par Robert Paine lui-même quelques années plus tard. Une cascade trophique désigne une chaîne d'effets indirects qui se propage d'un niveau trophique à l'autre dans un écosystème. Quand un prédateur de sommet régule sa proie, il influence indirectement les espèces dont cette proie se nourrit, et ainsi de suite.

Le mécanisme est asymétrique. Le sens descendant (top-down) part du prédateur et redescend la pyramide. Le sens ascendant (bottom-up) part de la productivité primaire et remonte. Une espèce clé de voûte agit, dans la quasi-totalité des cas documentés, en mode top-down.

L'étoile de mer de Mukkaw Bay reste l'archétype, mais d'autres cas ont été documentés depuis les années 1970 sur des écosystèmes très différents.

La loutre de mer (Enhydra lutris) en Alaska. Étudiée par James Estes et John Palmisano dans une série d'articles publiés à partir de 1974, elle régule les populations d'oursins, eux-mêmes brouteurs des forêts de laminaires (kelp). Quand la loutre est chassée jusqu'à quasi-extinction le long de la côte Pacifique au XIXe siècle, les oursins explosent et rasent les forêts de kelp. Les zones où la loutre est encore présente conservent leurs forêts. Les zones sans loutre deviennent des déserts d'oursins. L'effet en cascade est documenté sur trois niveaux trophiques.

Le loup gris (Canis lupus) à Yellowstone. Réintroduit dans le parc en 1995-1996, après 70 ans d'absence depuis son éradication. Le suivi à long terme par les écologues du parc a montré une réduction de 50 % de la population de wapitis (Cervus canadensis) en quinze ans, une régénération des saules et des trembles le long des cours d'eau, le retour du castor, et même des modifications hydrologiques. Le cas est plus contesté que Mukkaw Bay (les écologues débattent encore sur la part exacte des effets directs vs indirects), mais il reste le second exemple de référence dans la littérature.

Le figuier tropical (genre Ficus). Plus inhabituel, parce qu'il ne s'agit pas d'un prédateur mais d'une espèce-ressource. Étudié par Daniel Janzen et plusieurs équipes des années 1980 aux années 2000, le figuier produit des fruits toute l'année dans plusieurs forêts néotropicales, là où la plupart des autres arbres fructifient par saisons. Pour les frugivores (singes, oiseaux, chauves-souris), c'est une ressource de soudure indispensable. Si on retire les figuiers d'une forêt, on observe un effondrement des populations de frugivores, qui à son tour modifie la dispersion des graines d'autres arbres.

Tout n'est pas si simple, et la littérature des trente dernières années a affiné le tableau. Trois objections principales.

D'abord, le critère quantitatif manque. Comment décide-t-on, dans un écosystème complexe, qu'une espèce est clé de voûte plutôt qu'importante ? Plusieurs auteurs (Mills, Soulé, Doak, 1993) ont proposé des seuils opérationnels (impact écologique par unité de biomasse), mais aucun n'a fait consensus. Le concept reste souvent invoqué de manière qualitative, ce qui le fragilise.

Ensuite, la notion peut être trompeuse en gestion de la conservation. Si on concentre les efforts sur la protection de l'espèce clé de voûte présumée, on néglige parfois des espèces apparemment redondantes qui jouent en réalité un rôle d'assurance face aux perturbations. Une étude de Power et al. (1996) avait déjà alerté sur cette dérive.

Enfin, la question du contexte. Une espèce peut être clé de voûte dans un écosystème et pas dans un autre. Pisaster ochraceus régule les moules à Mukkaw Bay parce que la prédation est le facteur limitant. Sur une côte exposée à une houle plus forte, l'érosion physique limite déjà les moules. L'étoile de mer y aurait un rôle moindre. Le statut clé de voûte n'est pas une propriété intrinsèque, c'est une propriété contextuelle.

Malgré ces nuances, l'espèce clé de voûte garde une utilité méthodologique forte. Elle invite à raisonner en termes d'effets indirects, de cascades et de seuils, plutôt qu'en termes de listes d'espèces à protéger une à une. Elle articule la biologie de la conservation avec les modèles d'écologie des communautés. Et elle offre un cadre pédagogique simple à des publics non spécialistes : si une espèce disparaît, ce n'est pas seulement une espèce qui s'en va, c'est tout un assemblage d'interactions qui se redistribue.

À titre de comparaison, l'espèce parapluie et l'espèce ingénieur sont deux concepts proches mais distincts. Le parapluie protège indirectement d'autres espèces par sa zone de répartition. L'ingénieur modifie physiquement son habitat. La clé de voûte agit sur la structure des interactions trophiques. Trois mécanismes, trois échelles, à ne pas confondre. Le concept se rattache plus largement à la chaîne alimentaire et aux niveaux trophiques.

La presse environnementale utilise massivement le terme depuis la décennie 2010, parfois en l'étendant à toute espèce dont la disparition serait grave. C'est une dilution problématique. Une étude de Cottee-Jones et Whittaker publiée dans Trends in Ecology and Evolution en 2012 avait recensé plus de 200 espèces différentes décrites comme keystone dans la littérature scientifique, dont une part substantielle sans démonstration expérimentale rigoureuse.

L'enjeu pour le lecteur : derrière ce label, vérifier que la démonstration repose sur une étude écologique solide (expérience d'exclusion, suivi long terme, modélisation des interactions), et pas seulement sur une assertion qualitative. L'étoile de mer de Paine reste à ce jour l'une des rares démonstrations canoniques.

Soixante ans après Mukkaw Bay, l'écologie de la conservation continue de produire des cas d'espèces clés de voûte, parfois confirmés (loutre, loup, figuier), parfois infirmés par des études plus fines. La leçon n'est pas qu'il faut hiérarchiser les espèces par leur importance fonctionnelle. La leçon est plutôt qu'un écosystème est un réseau d'interactions, dont certains nœuds tiennent l'édifice par leur position structurelle, pas par leur abondance.

Question ouverte : peut-on encore identifier des espèces clés de voûte dans des écosystèmes déjà très perturbés par l'homme ? Quand les chaînes trophiques sont fragmentées par la pêche industrielle, la déforestation et le climat, la notion garde-t-elle son pouvoir prédictif, ou devient-elle un repère historique d'un état de référence qui n'existe plus ?

• Paine R.T., 1969, A note on trophic complexity and community stability, The American Naturalist, vol. 103, 91-93.
• Wikipédia FR, Espèce clé de voûte, fr.wikipedia.org
• Nature Sciences Sociétés, Le concept d'espèce-clé de voûte en écologie de la conservation, nss-journal.org
• Décennie de la mer, Espèces clés et écosystème, oceandecademed.org
• Mills L.S., Soulé M.E., Doak D.F., 1993, The keystone-species concept in ecology and conservation, BioScience, vol. 43, 219-224.
• Estes J.A., Palmisano J.F., 1974, Sea otters: their role in structuring nearshore communities, Science, vol. 185.
• Cottee-Jones H.E.W., Whittaker R.J., 2012, The keystone species concept: a critical appraisal, Frontiers of Biogeography.