Halophyte : boire l'eau salée sans se déshydrater

Comment une plante peut-elle boire une eau qui devrait la vider de son eau ?

La question n'a rien d'un jeu de mots. Dans un sol gorgé de sel, une règle physique de base joue contre le végétal : l'eau migre toujours du milieu le moins salé vers le milieu le plus salé, jusqu'à l'équilibre. Une plante ordinaire installée dans une vasière littorale se retrouve donc à se déshydrater alors même qu'elle a les racines dans l'eau, parce que le sol est plus concentré en sel que sa propre sève. Les halophytes, elles, font l'inverse : elles prospèrent là où les autres meurent. Une halophyte (du grec halos, le sel, et phyton, la plante, terme introduit en 1809 par le naturaliste Pierre Simon Pallas) est une plante qui tolère le sel et se développe dans des sols ou des eaux à forte salinité, au contact du sel par ses racines ou par les embruns salés. On en dénombre entre 5 000 et 6 000 espèces dans le monde, soit environ 2 % de toutes les plantes à fleurs. Une minorité, donc, mais une minorité qui a franchi un obstacle que la grande majorité des végétaux ne passe jamais.

Rappelons le mécanisme sous-jacent, parce que tout part de là. Une membrane cellulaire laisse passer l'eau mais retient (en partie) les sels dissous. Si le milieu extérieur est plus salé que l'intérieur de la cellule, l'eau sort de la cellule pour rejoindre le sel : c'est l'osmose. Concrètement, cela signifie qu'une racine plongée dans un sol salé ne peut plus absorber d'eau, elle en perd. Le stress salin est donc un double problème : un stress hydrique (la plante ne parvient plus à s'hydrater, exactement comme en cas de sécheresse) doublé d'une toxicité ionique (le sodium et le chlore, en excès dans les tissus, désorganisent le métabolisme).

Pour qu'une plante mérite le nom d'halophyte, il faut qu'elle boucle son cycle de vie complet dans ces conditions. Les seuils parlent d'eux-mêmes : les halophytes tolèrent au moins 200 à 500 mM de NaCl, et les espèces dites obligatoires atteignent même leur croissance optimale autour de 200 à 300 mM, soit 35 à 55 % de la salinité de l'eau de mer. À noter que certaines vont bien au-delà. Salicornia bigelovii pousse sans difficulté à 70 grammes de solides dissous par litre, quand l'eau de mer standard tourne autour de 40 grammes par litre. Là où une laitue capitule, la salicorne accélère.

Face à ce problème unique (absorber de l'eau dans un milieu qui la retient), l'évolution n'a pas trouvé une solution mais trois grandes familles de solutions. Un même verrou, trois clés différentes. Et le plus instructif, c'est qu'une espèce donnée en combine souvent plusieurs.

1. Bloquer le sel dès la racine#

La première stratégie consiste à ne pas laisser entrer le sel. C'est l'exclusion racinaire. Chez les palétuviers de mangrove, les racines fonctionnent comme un filtre : elles bloquent environ 90 % du sel par ultrafiltration avant qu'il ne pénètre dans la plante. Le genre Rhizophora illustre bien ce fonctionnement. La fraction de sel qui passe malgré tout est prise en charge par les autres mécanismes, en aval. Ces arbres cumulent d'ailleurs les adaptations : racines échasses et pneumatophores pour respirer et s'ancrer dans des sédiments privés d'oxygène, et une reproduction vivipare où la graine germe encore accrochée à l'arbre mère. Ce sont eux qui bâtissent les écosystèmes de carbone bleu des littoraux tropicaux.

2. Le recracher par les feuilles#

Deuxième réponse : laisser entrer le sel, puis l'expulser. Certaines halophytes possèdent des glandes à sel, de minuscules structures foliaires qui sécrètent activement le sodium en excès. Le sel remonte, cristallise, et devient visible en surface : passez un doigt sur une feuille de Spartina alterniflora ou d'Avicennia marina, il ressort blanc et salé. C'est une excrétion, au sens propre. Le mécanisme coûte de l'énergie, mais il permet à la plante de maintenir une concentration interne vivable pendant que le sel afflue en permanence par les racines.

3. L'encaisser et le diluer#

La troisième voie est la plus contre-intuitive : au lieu de fuir le sel, la plante l'accumule. Elle stocke le sodium dans les vacuoles de ses cellules, à l'écart du métabolisme, et attire de l'eau avec lui, ce qui gonfle les tissus. C'est la succulence, cette allure charnue et gorgée d'eau que l'on connaît à la salicorne. Sesuvium portulacastrum pousse la logique loin : elle peut accumuler jusqu'à près de 30 % de sodium dans ses parties aériennes en environ 170 jours. La plante se sert alors du sel comme d'un moteur osmotique : en devenant elle-même très salée à l'intérieur, elle rétablit un gradient favorable et peut de nouveau tirer de l'eau du sol.

Cette accumulation ne suffirait pas sans un second dispositif, plus discret. Pour protéger ses protéines et ses membranes de l'excès d'ions, la plante fabrique des osmoprotecteurs, aussi appelés solutés compatibles : proline, glycine bétaïne, ectoïne, tréhalose, mannitol. Ces composés organiques assurent l'ajustement osmotique sans perturber le fonctionnement cellulaire. C'est la partie du mécanisme que je trouve la plus élégante à expliquer en cours, parce qu'elle montre que tolérer le sel n'est pas qu'une affaire de plomberie racinaire : c'est aussi une chimie interne finement régulée.

Toutes les halophytes n'entretiennent pas le même rapport au sel, et la distinction est structurante. Les halophytes obligatoires ont besoin de sel pour atteindre leur meilleur développement et ne poussent pas normalement en sol non salé : la salicorne (Salicornia) en est le cas d'école. Les halophytes facultatives, elles, tolèrent le sel mais se portent mieux sans : Cakile maritima, la roquette de mer des hauts de plage, en est un bon exemple, au point qu'elle sert d'espèce modèle en laboratoire. Dire d'une halophyte qu'elle « aime le sel » est donc un raccourci que je corrige souvent : certaines en dépendent, d'autres le supportent.

Voilà la confusion la plus fréquente, et elle mérite qu'on s'y arrête. Un xérophyte est une plante adaptée au manque d'eau, au déficit hydrique. Une halophyte est adaptée à l'excès de sel. Ce sont deux stress différents. Le piège vient de ce que les deux produisent parfois des morphologies voisines (la succulence, notamment), au point qu'un observateur pressé confondra une salicorne charnue avec une plante grasse de désert.

Mais la nuance est réelle. Un cactus doit économiser une eau rare ; une salicorne baigne dans l'eau, sauf qu'elle ne peut pas la boire à cause du sel. L'un se bat contre la pénurie, l'autre contre une abondance empoisonnée. Le fait que le stress salin comporte une composante hydrique (l'osmose qui assèche) explique la ressemblance, mais ne les rend pas identiques. C'est une différence de cause, pas seulement de degré, et je préfère la poser clairement avant qu'un étudiant ne range les deux dans le même tiroir.

Ces plantes ne sont pas des curiosités de laboratoire. En France, elles dessinent un paysage entier. La sansouire est un écosystème halophile méditerranéen, fait de sols limoneux salés que la mer et les pluies submergent l'hiver et qui s'assèchent l'été, typique de la Camargue (on parle aussi de pré salé, de schorre ou d'herbu). La végétation y est dominée par les salicornes, plantes de la famille des Amaranthaceae qui comptent 25 à 30 espèces réparties sur les marais salants, les vasières et les lacs salés du monde entier. J'ai emmené des étudiants sur ces terres il y a deux ans : voir un sol qui paraît stérile se couvrir d'un tapis rougeoyant de salicornes à l'automne reste la meilleure introduction au concept que je connaisse.

L'obione (Halimione portulacoides), autre Amaranthaceae des marais salants, produit plus de 30 tonnes de matière sèche par hectare et par an et sert de fourrage aux ovins des prés salés. Historiquement, la soude (Salsola soda et Salsola kali) a même façonné une industrie : ses cendres, riches jusqu'à 30 % de carbonate de sodium, alimentaient la fabrication du verre et du savon, bien avant que Humphry Davy n'isole et ne nomme le sodium en 1807.

Aujourd'hui, deux usages retiennent l'attention. Le premier est la phytoremédiation : en excluant, excrétant ou accumulant le sel et certains métaux lourds, des genres comme Atriplex, Salicornia, Suaeda ou Tamarix peuvent contribuer à restaurer des sols salinisés, un enjeu qui rejoint celui de l'intrusion saline dans les nappes côtières. Le second est plus spectaculaire : le 16 janvier 2019, Etihad Airways a fait voler un Boeing 787 entre Abou Dabi et Amsterdam avec un carburant aviation durable dérivé de l'huile de graines de salicorne, cultivée sur une ferme expérimentale de 2 hectares à Masdar City. Une plante qui pousse à l'eau salée, sur des terres impropres à l'agriculture classique, et qui finit dans un réservoir d'avion : le raccourci est saisissant, même si l'échelle reste, pour l'instant, celle de la démonstration.

Quelle est la différence entre une halophyte et une plante grasse de désert ?#

La ressemblance est morphologique, pas écologique. Une plante grasse de désert est un xérophyte : elle stocke l'eau parce que l'eau est rare. Une halophyte succulente stocke l'eau et le sel parce que le sel, autour d'elle, est trop concentré. La salicorne baigne dans l'humidité ; le cactus en manque. Le sel n'est pas la sécheresse, même si les deux stress aboutissent parfois à des formes charnues comparables.

La salicorne est-elle comestible ?#

Oui, c'est même un légume de bord de mer apprécié, souvent servi en condiment. Elle appartient au genre Salicornia, halophyte obligatoire qui accumule le sel dans ses tissus, ce qui explique son goût naturellement salé. Il ne faut pas la confondre avec la soude, du genre voisin Salsola, historiquement brûlée pour ses cendres sodiques et non consommée comme telle.

Toutes les halophytes vivent-elles au bord de la mer ?#

Non. Les milieux salés ne sont pas que côtiers : lacs salés, sebkhas, sols salinisés par l'irrigation à l'intérieur des terres accueillent aussi des halophytes. Le sel peut atteindre la plante de trois manières, par immersion des organes, par les racines seules, ou par les embruns et poussières salées déposés sur les parties aériennes. C'est le contact avec le sel qui définit l'halophyte, pas la proximité du rivage.

• Wikipédia (EN), « Halophyte » : https://en.wikipedia.org/wiki/Halophyte
• Encyclopédie Universalis, « Halophytes » : https://www.universalis.fr/encyclopedie/halophytes/
• Université Paris Diderot (SEP), « Halophytes » : https://sep.lied.univ-paris-diderot.fr/halophytes/
• Conservation Nature, « Salicornia » : https://www.conservation-nature.fr/plantes/salicornia/
• PMC, « Potential Use of Halophytes to Remediate Saline Soils » : https://pmc.ncbi.nlm.nih.gov/articles/PMC4109415/
• Wikipédia (FR), « Palétuvier » : https://fr.wikipedia.org/wiki/Paletuvier
• Wikipédia (FR), « Soude commune » : https://fr.wikipedia.org/wiki/Soude_commune
• Aquaportail, « Sansouire » : https://www.aquaportail.com/dictionnaire/definition/4397/sansouire
• Etihad Airways, communiqué du vol au carburant issu de plantes en eau salée : https://www.etihad.com/en-us/news/etihad-airways-flies-the-worlds-first-flight--using-fuel-made-in-the-uae-from-plants-grown-in-saltwater-by-khalifa-university