Indice de Shannon : définition et calcul de la diversité

Une même parcelle du Harvard Forest donne deux indices de Shannon : 0,8988 en logarithme naturel et 1,2967 bit en base 2. Les comptages sont les mêmes, seule l'unité change, et sans elle la valeur ne se lit pas.

L'indice de Shannon résume en une seule valeur la diversité d'un peuplement. Selon la documentation de vegan (R), il s'écrit H' = -Σ pi log_b pi, où pi est l'abondance proportionnelle de l'espèce i et b la base du logarithme. Sur la parcelle Non-invaded 1 du jeu HF272, quatre espèces et 58 individus donnent H' = 0,8988 en logarithme naturel.

Le texte d'où vient la formule ne parle pas d'écologie. A Mathematical Theory of Communication, de C. E. Shannon, paraît dans le Bell System Technical Journal en 1948 (vol. 27, pp. 379-423 et 623-656). Il traite de communication : il n'y est question ni d'écologie ni d'espèces.

Son théorème 2 établit que H = -K Σ pi log pi, où K est une constante positive. Selon Shannon, cette constante revient à choisir une unité de mesure, et le choix de la base du logarithme revient à choisir une unité d'information : la base 2 donne des bits, la base e des unités dites naturelles.

Deux propriétés aident ensuite à lire un résultat. H vaut 0 si et seulement si une seule probabilité est non nulle, et H est maximal, égal à log n, quand les n probabilités sont égales. Pour un relevé, la traduction est directe : une parcelle d'une seule espèce a un indice nul, une parcelle de n espèces à parts égales atteint le plafond.

Le passage vient d'ailleurs. Selon Sherwin et Prat i Fornells (2019, revue Entropy), Margalef a été le premier à proposer la formule de Shannon pour les études de biodiversité, en 1957. Ce premier texte est en espagnol (Mem. Real Acad. Cienc. Artes Barc., 1957, vol. 32, p. 373-449). Les mêmes auteurs indiquent une republication en anglais un an plus tard, dans General Systems (1958, vol. 3).

Deux dates coexistent donc : 1957 pour la version espagnole, 1958 pour la version anglaise. Selon Lakićević et Srđević (2018), Shannon figure aujourd'hui parmi les indices de biodiversité les plus utilisés, avec Simpson, Margalef et Berger-Parker. Je laisse la notion elle-même à l'article sur la biodiversité.

Le jeu HF272 du Harvard Forest publie les abondances de plantes relevées en 2013 sur neuf placettes. Il est signé Stinson et Frey (2023), sous licence CC0 1.0. Selon les métadonnées EML du jeu, toutes les plantes vasculaires d'un mètre de hauteur ou moins sont comptées et identifiées à l'espèce, dans une zone centrale de 2 × 2 m (4 m²) au sein d'une placette de 3 × 3 m.

Selon la page du jeu, le traitement Non-invaded désigne les placettes sans alliaire (Alliaria petiolata, d'après l'EML). La parcelle Non-invaded 1 appartient à ce traitement. Quatre mètres carrés ne sont qu'un échantillon d'un écosystème, mais ils suffisent à montrer le calcul. D'autres méthodes d'inventaire existent, comme l'ADN environnemental, traité dans un article à part.

Le fichier CSV compte quatre lignes pour cette parcelle : S = 4 espèces et N = 58 individus. Selon l'EML, les noms d'espèce viennent du dictionnaire des codes du fichier.

Le calcul tient en quatre étapes :

1. Additionner les comptages : 3 + 41 + 5 + 9 = 58 individus.
2. Diviser chaque comptage par le total : 3 / 58 = 0,0517 pour l'érable à sucre, 41 / 58 = 0,7069 pour le fusain ailé.
3. Multiplier chaque part par son logarithme naturel, puis changer le signe : pour l'érable à sucre, -(3/58) × ln(3/58) = 0,1532.
4. Additionner les quatre termes : 0,1532 + 0,2452 + 0,2113 + 0,2891 = 0,8988, soit H' = 0,8988 en logarithme naturel.

Diviser ce résultat par ln 2 ne change que l'unité : H' = 1,2967 bit en base 2. Quatre décimales pour 4 m² de forêt, c'est la précision du calcul, pas celle du relevé.

Le fichier contient des lignes qu'il ne faut pas traiter comme des espèces. Trois pièges reviennent :

• Dans la parcelle Invaded 1, la ligne allipe_total (52 individus) est la somme de allipe_1 (38) et allipe_2 (14). Selon l'EML, elle regroupe l'alliaire des première et deuxième années : la compter avec allipe_1 et allipe_2 ferait entrer l'alliaire deux fois.
• Selon l'EML, les codes HF_Unk_2 et Unk_opp_seed désignent des espèces non identifiées. Aucun ne se rattache à une espèce nommée.
• Les comptages portent sur 4 m². Pour obtenir une densité au mètre carré, la métadonnée demande de diviser par 4.

La parcelle Non-invaded 1 n'en contient aucun : quatre lignes, quatre espèces identifiées, ni total ni code inconnu. C'est ce qui en fait un exemple simple.

Richesse et équitabilité ne mesurent pas la même grandeur. Selon Lakićević et Srđević (2018), la richesse correspond au nombre d'espèces différentes de la zone analysée, l'équitabilité à l'homogénéité de leurs abondances. Sur Non-invaded 1, la richesse est de 4, mais une espèce en compte 41 sur 58 individus : c'est cet écart que chiffre l'équitabilité de Pielou. Elle s'écrit J = H / log S, soit ici J = 0,898814 / ln 4 = 0,6484, avec H' pris avant arrondi.

Faut-il présenter J comme la mesure de référence ? J'hésite. Selon Kvålseth (2015), l'indice E1, qui a la même formule que J, semble être l'indice d'équitabilité le plus populaire, et il surestime l'équitabilité : l'écart paraît atteindre environ 150 %, sur des distributions tirées au hasard par ordinateur, avec E9 pour référence. Selon Smith et Wilson (1996), il n'existe pas de consensus sur les meilleurs indices d'équitabilité. Je donne J ici pour sa lisibilité, sans le tenir pour le meilleur choix.

Le mot lui-même ne recouvre pas la même grandeur partout. Chez Forest Research, Beauchamp (2016) mesure le Species Evenness par le pourcentage d'aire occupée par l'espèce dominante, une autre grandeur que le J de Pielou.

Pour Simpson, la documentation vegan rapporte deux variantes fondées sur D = Σ pi² : 1 - D et 1/D. Sur la parcelle, 1/D vaut 1,873. Pour lire un milieu à partir de quelques espèces seulement, le bioindicateur relève d'une autre approche. Quant à la diversité des gènes au sein d'une population, elle obéit à d'autres mécanismes, décrits dans l'article sur la dérive génétique. L'indice Atmo de la qualité de l'air est un autre indice calculé, sur d'autres grandeurs.

Rien sur l'alliaire. Selon le résumé du jeu, la richesse, la diversité de Shannon et l'équitabilité de Pielou ne différaient pas entre placettes envahies et non envahies. Une parcelle de 4 m² illustre un calcul ; elle ne mesure aucun effet du traitement.

Faut-il choisir le logarithme naturel ou la base 2 ?#

La documentation vegan indique que le logarithme naturel est le plus utilisé, certains auteurs préférant la base 2. Selon Shannon (1948), le choix de la base revient à celui d'une unité. Pour la parcelle Non-invaded 1, H' vaut 0,8988 en logarithme naturel et 1,2967 bit en base 2. Indiquez toujours la base à côté de la valeur.

L'indice de Shannon vient-il de l'écologie ?#

Non. Il vient d'un texte de 1948 sur la communication, signé C. E. Shannon, où il n'est question ni d'écologie ni d'espèces. Selon Sherwin et Prat i Fornells (2019), Margalef a été le premier à proposer la formule pour les études de biodiversité, en 1957 dans une version espagnole, republiée en anglais un an plus tard.

Quelle différence entre richesse, équitabilité et indice de Shannon ?#

Selon Lakićević et Srđević (2018), la richesse correspond au nombre d'espèces différentes de la zone analysée, et l'équitabilité à l'homogénéité de leurs abondances. L'indice de Shannon se calcule à partir des proportions de chaque espèce. Sur la parcelle Non-invaded 1, la richesse est de 4 et H' vaut 0,8988 en logarithme naturel.

Faut-il se fier à l'équitabilité de Pielou ?#

Selon Kvålseth (2015), l'indice E1, qui a la même formule que J, surestime l'équitabilité : l'écart paraît atteindre environ 150 %, sur des distributions tirées au hasard par ordinateur, avec E9 pour référence. Selon Smith et Wilson (1996), il n'existe pas de consensus sur les meilleurs indices d'équitabilité. Pour la parcelle, J vaut 0,6484 : citez-le avec sa formule et sa base.

Une parcelle suffit-elle à conclure sur l'alliaire ?#

Non. La parcelle Non-invaded 1 sert ici à montrer un calcul, sans mesurer d'effet du traitement. Le jeu HF272 compte neuf placettes, et selon son résumé la richesse, la diversité de Shannon et l'équitabilité de Pielou ne différaient pas entre placettes envahies et non envahies.

• A Mathematical Theory of Communication, C. E. Shannon, 1948, consulté le 20 octobre 2026
• HF272, Baseline Plant Abundances on Garlic Mustard Experiment Plots at Harvard Forest 2013, Stinson et Frey, 2023, consulté le 20 octobre 2026
• Métadonnées EML du jeu HF272, consulté le 20 octobre 2026
• Comptages par espèce et par parcelle, HF272, 2013, consulté le 20 octobre 2026
• The Introduction of Entropy and Information Methods to Ecology by Ramon Margalef, Sherwin et Prat i Fornells, 2019, consulté le 20 octobre 2026
• diversity: Ecological Diversity Indices, documentation du paquet R vegan, consulté le 20 octobre 2026
• Evenness indices once again: critical analysis of properties, Kvålseth, 2015, consulté le 20 octobre 2026
• A consumer's guide to evenness indices, Smith et Wilson, 1996, consulté le 20 octobre 2026
• Measuring Biodiversity in Forest Communities, A Role of Biodiversity Indices, Lakićević et Srđević, 2018, consulté le 20 octobre 2026
• Measuring Forest Tree Species Diversity, Beauchamp, Forest Research, 2016, consulté le 20 octobre 2026
• Image : Relevé de végétation sur un quadrat d'un mètre carré : Credit: Alice Wondrak-Biel, NPS, Wikimedia Commons, domaine public