Spéciation : comment naît une nouvelle espèce

À partir de quel moment deux populations d'un même animal cessent-elles d'appartenir à la même espèce ? La question paraît anodine, elle ne l'est pas. Le vivant ne délivre aucun certificat de naissance à ses espèces, et pourtant elles apparaissent, se séparent, se multiplient sous nos yeux. Ce processus porte un nom : la spéciation. C'est le processus évolutif par lequel de nouvelles espèces se forment à partir d'ancêtres communs ; concrètement, il y a spéciation lorsque deux groupes partageant les mêmes ancêtres ne sont plus interféconds et prennent le statut d'espèces biologiques vraies (Wikipédia).

Formulé autrement par une source académique, c'est le processus à l'origine de l'apparition de nouvelles espèces individualisées à partir de populations d'une espèce originelle, qui survient quand une population isolée développe des caractères différents jusqu'à devenir incapable de se reproduire avec l'espèce d'origine (Encyclopédie de l'Environnement, Jacques Joyard, directeur de recherche honoraire au CNRS). Retenez ce mot : interfécondité. Tout le reste en découle.

Impossible de comprendre comment une espèce naît sans savoir ce qu'est une espèce. Et là, mauvaise nouvelle pour ceux qui aiment les définitions carrées : la littérature scientifique recense au moins vingt-six concepts d'espèce différents (Wikipédia). Le plus utilisé reste le concept biologique de l'espèce, formulé par le zoologiste Ernst Mayr en 1942 : « des groupes de populations naturelles réellement ou potentiellement croisées, qui sont isolées de manière reproductrice d'autres groupes de ce type ».

La nuance est importante ici. Ce n'est pas la ressemblance physique qui fait l'espèce, c'est la capacité à se reproduire entre soi et l'incapacité à se reproduire avec les autres. Deux animaux peuvent se ressembler comme deux gouttes d'eau et appartenir à des espèces distinctes ; deux autres peuvent différer par la taille ou la couleur et rester une seule et même espèce. C'est d'ailleurs l'exact revers de la convergence évolutive, où des lignées sans lien de parenté finissent par se ressembler : ici, on regarde des lignées apparentées qui, elles, divergent.

Si l'espèce se définit par l'interfécondité, alors la spéciation se joue au moment où celle-ci disparaît. Le mécanisme central s'appelle l'isolement reproductif : tout mécanisme empêchant, ou limitant fortement, l'hybridation de deux espèces habitant la même région, même lorsqu'elles sont étroitement apparentées (Wikipédia). Les biologistes le rangent en deux grandes familles, et cette distinction est structurante.

Les mécanismes prézygotiques agissent avant la fécondation. Ils sont plus variés qu'on ne l'imagine : isolement écologique (les populations occupent des niches différentes), isolement temporel (la maturation des gamètes se décale dans le temps), isolement éthologique (les parades nuptiales deviennent spécifiques et cessent de se répondre), isolement mécanique ou physiologique (les organes reproducteurs deviennent incompatibles), isolement gamétique enfin (la rencontre des cellules sexuelles échoue). Chacun de ces verrous, pris isolément, suffit à réduire le brassage génétique entre deux groupes.

Les mécanismes postzygotiques, eux, interviennent après la fécondation : ils réduisent la viabilité ou la fertilité des œufs fécondés ou des individus hybrides. Le mulet, hybride stérile de l'âne et de la jument, en est l'illustration scolaire. Rappelons que ces deux familles ne s'excluent pas : dans la nature, elles se cumulent souvent, et c'est leur accumulation qui scelle la séparation.

On distingue classiquement quatre modes de spéciation, selon la géographie des populations concernées. Certaines classifications en ajoutent un cinquième, la spéciation stasipatrique, mais tenons-nous en aux quatre grands, qui couvrent l'essentiel des cas documentés.

1. La spéciation allopatrique. C'est la plus fréquente. Une nouvelle espèce naît après qu'une population s'est retrouvée isolée géographiquement de sa population ancestrale, séparée par une barrière physique : rivière, montagne, océan, mouvement tectonique, assèchement d'un lac. Le brassage génétique s'interrompt, les deux groupes dérivent chacun de leur côté. L'exemple parlant, c'est celui qui a inspiré Darwin lui-même : les pinsons des Galápagos. Ce groupe de quatorze à dix-huit espèces apparentées, endémiques de l'archipel des Galápagos et de l'île Cocos, résulte d'une radiation adaptative par isolement insulaire (chaque espèce a colonisé une île et s'est adaptée à une ressource particulière, graines, cactées, insectes ou bourgeons, avec des variations correspondantes de la forme du bec). Ce mécanisme n'est pas qu'une théorie de manuel : depuis 1973, Peter et Rosemary Grant suivent ces populations sur le terrain, et après la sécheresse de 1976-1977, ils ont observé une augmentation de la taille du bec en une à deux années. Une réponse évolutive visible du vivant même des chercheurs. Cette dynamique insulaire éclaire aussi la notion d'endémisme, ces espèces qu'on ne trouve nulle part ailleurs.

2. La spéciation péripatrique. Variante de la précédente, mais avec une asymétrie de taille. Un petit groupe d'individus se sépare d'une population plus grande et colonise une nouvelle zone en périphérie, où il évolue rapidement grâce à l'effet fondateur (le faible effectif de départ amplifie les changements génétiques). La différence clé avec l'allopatrie : dans celle-ci, les deux populations isolées sont de taille comparable ; en péripatrie, l'une est bien plus petite que l'autre. L'évolution de l'ours polaire depuis l'ours brun en offrirait une illustration, ses ancêtres ayant colonisé une niche écologique en marge de l'habitat d'origine. Un cas en cours, plus surprenant : le moustique du métro londonien, Culex pipiens molestus, dont les populations isolées dans les tunnels se sont adaptées à se nourrir sur des mammifères, rats et souris, plutôt que sur des oiseaux, amorçant une divergence comportementale.

3. La spéciation parapatrique. Ici, pas de barrière franche. Deux sous-populations développent un isolement reproducteur tout en continuant d'échanger des gènes, réparties sur des zones géographiques continues ou discontinues séparées par une étroite zone de contact aux conditions environnementales différentes. L'accouplement devient non aléatoire, le flux génétique inégal. On cite souvent la flouve odorante, une graminée dont les populations poussant près d'anciennes mines ont développé une résistance aux métaux lourds et fleurissent à des saisons décalées de celles des populations voisines sur sol sain (un exemple répandu, mais pour lequel la source consultée ne fournit pas de référence académique primaire, donc à prendre avec la prudence d'usage).

4. La spéciation sympatrique. La plus contre-intuitive : l'isolement reproductif s'atteint sans le moindre isolement géographique. Des populations qui partagent la même aire de répartition évoluent en espèces distinctes, par changement d'hôte, sélection sexuelle ou isolement écologique indirect. Le cas de référence est la mouche Rhagoletis pomonella, étudiée dans un article de Filchak, Roethele et Feder paru dans la revue Nature le 12 octobre 2000. Historiquement inféodée à l'aubépine, cette mouche s'est adaptée au pommier domestique au milieu du XIXe siècle, vers les années 1850, formant deux races hôtes potentiellement en cours de spéciation. Le mécanisme est élégant : la préférence olfactive pour l'hôte est directement liée au choix du partenaire, si bien que l'isolement reproductif prézygotique s'installe sans aucune séparation dans l'espace. Sont-elles déjà deux espèces ? Sur ce point précis, j'hésite à trancher, et les spécialistes aussi : on parle de spéciation « en cours », ce qui dit assez que la frontière n'est pas une ligne mais une pente.

Voilà le paramètre qui déroute le plus mes interlocuteurs quand j'aborde le sujet en formation. La spéciation demande généralement plusieurs centaines de milliers d'années (Wikipédia). À l'échelle d'une vie humaine, c'est un phénomène quasi invisible, ce qui explique pourquoi il reste si abstrait pour beaucoup.

Il existe pourtant des exceptions spectaculaires, qu'il faut présenter pour ce qu'elles sont : des cas extrêmes, pas la norme. Les populations de souris introduites à Madère se seraient différenciées en seulement cinq cents à mille ans, soit environ deux mille à quatre mille générations. À l'autre bout du spectre de vitesse, les cichlidés des grands lacs africains forment l'un des plus grands laboratoires d'évolution rapide de la planète : au total, 1 712 espèces de cichlidés étaient scientifiquement décrites en 2019 (Eawag, étude dirigée par Ole Seehausen), réparties notamment sur les lacs Victoria, Malawi et Tanganyika. Selon un décompte antérieur de Scientific American en 2015, le lac Victoria en comptait plus de cinq cents, le Malawi environ huit cents à mille, le Tanganyika environ deux cent cinquante.

Le cas le plus extrême est celui du lac Victoria : sa faune de cichlidés s'est diversifiée en environ 15 000 ans. La chercheuse Joana Meier chiffre cette vitesse de spéciation à environ dix mille fois celle de la plupart des autres lacs. Le moteur ? Non pas une simple divergence en arbre, mais l'hybridation entre lignées auparavant séparées et un échange de matériel génétique en réseau. Un mécanisme qui rejoint la logique des écotypes, ces populations d'une même espèce ajustées à des habitats distincts, première marche possible vers la séparation.

Plusieurs points sont à retenir. La spéciation n'est pas un événement mais un continuum, dont l'isolement reproductif est le vrai critère, pas la ressemblance. Elle emprunte quatre grands chemins, de la séparation géographique franche à la divergence sur place, sans une once de distance. Et son horloge tourne d'ordinaire sur des centaines de milliers d'années, sauf accélérations exceptionnelles.

Je terminerai par une remarque que je dois à un ancien professeur d'évolution. Nous avons pris l'habitude de voir les espèces comme des cases figées, alors qu'elles sont des instantanés d'un processus jamais achevé. Chaque classification que nous dressons fixe artificiellement une réalité qui, elle, continue de couler. C'est peut-être là le plus dur à admettre : au moment où nous nommons une espèce, la spéciation, quelque part, est déjà en train de la contredire.

• Wikipédia, Spéciation
• Wikipédia, Isolement reproductif
• Wikipédia, Pinsons de Darwin
• PubMed, Natural selection and sympatric divergence in the apple maggot Rhagoletis pomonella (Filchak, Roethele & Feder, 2000)
• Scientific American, The Extraordinary Evolution of Cichlid Fishes (Axel Meyer, 2015)
• Eawag, Une spéciation ultrarapide grâce à des réseaux d'échange de matériel génétique
• Encyclopédie de l'Environnement, Qu'est-ce que la biodiversité ?