No-analog ecosystems : assemblages sans équivalent

Un assemblage d'espèces qui n'a jamais existé nulle part dans le registre paléoécologique des derniers 21 000 ans, et qui se met en place sous nos yeux en mer du Nord, dans le golfe du Lion ou sur les façades arctiques sibériennes. Ce n'est pas une formulation littéraire. C'est la définition opérationnelle d'un no-analog ecosystem, terme que j'ai vu passer du jargon académique au vocabulaire des rapports d'organismes gestionnaires en moins de cinq ans. Les communautés d'espèces ne migrent pas en bloc avec le climat. Elles se désassemblent, et se réassemblent dans des combinaisons inédites. Cette réorganisation discrète a des conséquences concrètes pour la conservation, la pêche, l'agriculture et la gestion forestière.

Le concept a une histoire courte. Il est formalisé en 2007 par John W. Williams (University of Wisconsin) et Stephen T. Jackson (University of Wyoming) dans deux papiers fondateurs, l'un dans PNAS, l'autre dans Frontiers in Ecology and the Environment. Il s'enrichit ensuite des travaux de Richard Hobbs et Eric Higgs sur les novel ecosystems (concept voisin mais distinct). Et il fait l'objet d'une attention renouvelée depuis 2023, avec des publications sur la tropicalisation méditerranéenne, la boréalisation arctique et la dissimilarité communautaire mesurée sur des séries paléoécologiques longues.

Cet article pose la définition stricte, distingue les concepts voisins souvent confondus, présente les signatures observées en 2024-2026, et explique pourquoi la question intéresse autant les paléoécologues que les gestionnaires d'aires protégées.

Un no-analog community (Williams & Jackson 2007) désigne un assemblage d'espèces dont la composition n'a pas d'équivalent dans une période de référence donnée, généralement le Quaternaire récent (les derniers ~21 000 ans depuis le dernier maximum glaciaire). Quand on parle de l'écosystème complet, structure trophique comprise, on bascule sur le terme no-analog ecosystem. Trois propriétés caractérisent ces assemblages :

L'idée centrale tient en une phrase : les espèces migrent individuellement, pas en formations. La paléoécologie le sait depuis les travaux de Margaret Davis sur les pollens nord-américains dans les années 1980. Quand le climat change, chaque espèce répond à sa propre tolérance physiologique, à sa vitesse de dispersion, à ses interactions biotiques. Le résultat n'est pas une translation latitudinale d'un écosystème complet, mais une recomposition. Williams et Jackson formalisent cette intuition en montrant que cette recomposition peut produire des assemblages sans précédent dans les données paléoécologiques disponibles.

Le terme anglais reste dominant. Le français hésite entre communautés sans équivalent, assemblages inédits ou écosystèmes émergents. Le vocabulaire n'est pas stabilisé. Je conserve no-analog ecosystem quand il s'agit de citer la littérature technique.

Les deux termes sont souvent confondus, à tort. La distinction est importante.

Un novel ecosystem (Hobbs et al. 2006, Global Ecology and Biogeography) désigne un écosystème dont la composition et le fonctionnement ont été modifiés par l'action humaine au point qu'il ne peut plus être ramené à son état historique par des mesures de restauration classiques. Le concept met l'accent sur l'origine anthropique et sur l'irréversibilité pratique. Une forêt envahie par des espèces exotiques naturalisées, un récif corallien qui bascule en assemblage à dominance algale après une mortalité massive : ce sont des novel ecosystems.

Un no-analog ecosystem ne préjuge pas de l'origine. Il caractérise une absence de précédent comparatif dans le registre paléoécologique. Un no-analog ecosystem peut être un novel ecosystem (la plupart le sont aujourd'hui, parce que le climat sortant de l'enveloppe Holocène est lui-même anthropique), mais le concept reste analytique : il décrit ce qu'on observe, pas comment on y arrive.

La controverse autour du novel ecosystem (Murcia et al. 2014 dans Trends in Ecology and Evolution critique le concept comme un alibi à l'abandon de la restauration) n'affecte pas le statut analytique du no-analog ecosystem. L'un est un outil de description objective, l'autre un cadre normatif débattu.

Le papier Novel climates, no-analog communities, and ecological surprises (Williams & Jackson 2007, Frontiers in Ecology and the Environment, DOI 10.1890/070037) pose la définition opérationnelle et le programme de recherche. Trois résultats sortent du papier compagnon publié la même année dans PNAS (Williams, Jackson & Kutzbach 2007, Projected distributions of novel and disappearing climates by 2100 AD, DOI 10.1073/pnas.0606292104).

Premier résultat : entre 12 et 39 % de la surface terrestre pourrait connaître un climat sans analogue contemporain d'ici 2100 sous le scénario haut (SRES A2 à l'époque, comparable à SSP5-8.5 aujourd'hui), 4 à 20 % sous le scénario bas. Ces chiffres ont été depuis recalculés sous les scénarios CMIP6. Les ordres de grandeur tiennent.

Deuxième résultat : les climats nouveaux se concentrent dans les régions tropicales et subtropicales. Pas dans les hautes latitudes. Cette répartition contre-intuitive vient de ce que les régions chaudes actuelles n'ont pas de référence plus chaude dans le registre Holocène, alors que les hautes latitudes peuvent encore puiser dans la variabilité climatique passée. C'est aussi un résultat lourd de conséquences : les régions où se concentre la biodiversité spécifique mondiale sont précisément celles qui sortent de l'enveloppe paléoécologique.

Troisième résultat : entre 4 et 48 % de la surface terrestre pourrait perdre son climat actuel (climats disappearing). Ces climats disparaissants se concentrent dans les zones montagneuses tropicales et sur les marges polaires continentales. Les espèces à aire de répartition restreinte qui dépendent de ces climats n'ont nulle part où migrer. C'est un mécanisme indépendant de la qualification no-analog, mais qui s'y combine pour produire le verrou conceptuel : nouvelles configurations climatiques d'un côté, disparition de configurations existantes de l'autre.

Williams et Jackson concluent par une mise en garde devenue classique : les modèles écologiques calibrés sur des données contemporaines peuvent échouer à prédire les réponses dans des conditions sans précédent. C'est le cœur du programme paléoécologique : utiliser le passé non comme un miroir mais comme un laboratoire des limites du futur prévisible.

Les démonstrations empiriques se multiplient depuis 2020. Trois cas méritent attention pour la solidité des observations.

Tropicalisation de la mer Méditerranée#

La Méditerranée se réchauffe environ vingt pour cent plus vite que la moyenne océanique mondiale (rapport MedECC 2020 et mises à jour 2024). Le bassin reçoit en parallèle un afflux croissant d'espèces lessepsiennes (entrées par le canal de Suez) et atlantiques tropicales. Le résultat est documenté de manière particulièrement nette par Chust et al. 2024 dans Nature Communications (Cross-basin and cross-taxa patterns of marine community tropicalization and deborealization in warming European seas). Les auteurs compilent les données de répartition de plusieurs centaines d'espèces marines (poissons, invertébrés, plancton) sur les mers européennes depuis trente ans et montrent que les communautés actuelles présentent des compositions sans équivalent dans les séries historiques. Le **barracuda **(Sphyraena viridensis) coexiste désormais avec des espèces tempérées atlantiques dans le golfe du Lion. Le poisson-lapin (Siganus luridus) défolie les forêts de Cystoseira en Sicile, au moment où ces algues atlantiques tempérées sont elles-mêmes en déclin par stress thermique. La composition fonctionnelle de la communauté de poissons benthiques de l'Adriatique en 2023 n'a pas d'équivalent dans les relevés des décennies 1970-1990.

Zarzyczny, Rius & Williams 2024 (The ecological and evolutionary consequences of tropicalisation, Trends in Ecology & Evolution) synthétisent la littérature et qualifient explicitement plusieurs configurations méditerranéennes actuelles comme no-analog au sens Williams-Jackson : les espèces tropicales nouvellement présentes n'ont pas d'analogue de coexistence dans les archives paléo, même au cours des optima thermiques antérieurs.

Boréalisation de l'Arctique#

La banquise estivale arctique a perdu environ 13 % par décennie depuis 1979. L'allongement de la saison libre de glace permet à des espèces sub-arctiques de coloniser les zones haut-latitudes. Le morue de l'Atlantique (Gadus morhua) remonte progressivement le long des côtes norvégiennes et russes, et croise désormais le morue polaire (Boreogadus saida) dans des proportions inédites en mer de Barents. Les communautés zooplanctoniques basculent depuis les espèces arctiques Calanus glacialis et Calanus hyperboreus vers l'atlantique Calanus finmarchicus, plus petite et moins riche en lipides. Cette substitution change le rendement énergétique du réseau trophique : les oiseaux marins et les phoques qui dépendaient des copépodes arctiques riches en huile voient leur ressource basale dégradée. La combinaison morue atlantique abondante, copépode atlantique dominant, ours polaire en stress alimentaire est une configuration sans précédent dans les archives sédimentaires de la mer de Barents.

Le même mécanisme est documenté côté américain en mer de Béring et mer des Tchouktches : poissons subarctiques en expansion, foraminifères benthiques recomposés, virages des assemblages benthiques. Le rapport AMAP 2024 Arctic Climate Change Update qualifie ces transformations de ecosystem regime shifts et reprend explicitement le vocabulaire no-analog pour plusieurs zones.

Dissimilarité paléoécologique mesurée#

Une troisième approche complète les signatures régionales : la mesure quantitative de la dissimilarité entre communautés actuelles et communautés passées sur de longues séries de sédiments lacustres et de pollens. Les travaux récents de l'équipe Herzschuh et al. 2025 (Dynamic connectivities of plant metacommunities at a millennial time-scale, prepub bioRxiv) appliquent des indices de dissimilarité multi-sites sur des centaines de séquences paléoécologiques à l'échelle continentale eurasienne. Les auteurs montrent que la dissimilarité entre la végétation contemporaine et la végétation préindustrielle augmente plus rapidement depuis 1950 que ce qu'aucune période holocène n'a connu. Plusieurs configurations actuelles présentent des taux de dissimilarité qui n'ont d'équivalent que dans les transitions Pléistocène-Holocène (il y a environ 11 700 ans), période de réorganisation écologique majeure.

C'est ce type de résultat qui ancre le concept dans la mesure. Pas une intuition, pas une projection : une signature empirique.

La paléoécologie est restée longtemps une discipline tournée vers le passé. Le cadre no-analog la repositionne comme un outil de diagnostic prospectif. Cette inversion intéresse trois communautés au-delà des paléoécologues.

Les gestionnaires d'aires protégées confrontés à des espèces nouvelles dans leurs périmètres, et qui doivent décider : favoriser la résistance (lutter contre les nouvelles espèces), la résilience (laisser faire en surveillant), ou la transformation accompagnée (planifier explicitement la transition vers une nouvelle composition). Le cadre Resist-Accept-Direct (Schuurman et al. 2020 dans Climate Adaptation Science Centers) opérationnalise cette décision en réponse explicite à la littérature no-analog. Plusieurs parcs nationaux américains ont déjà basculé certaines zones en Accept ou Direct : la composition historique n'est plus l'objectif.

Les pêcheries doivent gérer des stocks dont la migration latitudinale modifie les zones de capture, et dont les interactions trophiques se reconfigurent. Le glissement du maquereau atlantique vers le nord en mer de Norvège, qui a déclenché un conflit halieutique entre Norvège, Islande, Iles Féroé et Union européenne dans les années 2010, est emblématique : la composition de la communauté pélagique pélagique change plus vite que les quotas.

Les forestiers et les agronomes voient apparaître dans leurs parcelles des combinaisons d'espèces et de pathogènes inédites. Le complexe chêne-pyrale-bostryche des forêts d'Europe centrale, le couplage acacia-cynips en zone méditerranéenne, l'apparition de mildiou de la vigne dans des zones climatiques qui en étaient indemnes : autant de signatures locales d'une recomposition qui n'a pas d'équivalent dans les archives. La biosécurité phytosanitaire mondiale s'organise en partie en réponse à cette accélération.

Le cadre no-analog acte une rupture conceptuelle inconfortable pour la conservation classique : la composition historique cesse d'être l'objectif universel. Plusieurs cadres alternatifs émergent.

La conservation fonctionnelle se concentre sur les services écosystémiques (pollinisation, régulation hydrologique, séquestration carbone) plutôt que sur la composition spécifique. L'idée est qu'une combinaison d'espèces inédite peut fournir des fonctions équivalentes ou nouvelles, et qu'il faut mesurer ce qui se passe au lieu de le déplorer.

La migration assistée (voir migration assistée : définition, débat et adaptation) déplace volontairement des espèces vers des zones où le climat futur leur sera favorable, avant que la dispersion naturelle ne soit possible. C'est une intervention qui crée délibérément des configurations no-analog. Elle reste controversée mais sort progressivement du registre théorique.

Le rewilding dans sa version Vera (références aux paysages pré-néolithiques) est mis en tension par le cadre no-analog : si le climat de référence n'est plus disponible, restaurer la composition associée est mécaniquement impossible. Les rewilders contemporains intègrent de plus en plus la perspective no-analog en se recentrant sur les fonctions (méga-faune, processus de perturbation) plutôt que sur la liste d'espèces.

La gestion adaptative redevient centrale : on planifie sous incertitude irréductible, on surveille les indicateurs, on ajuste. Le contraire de la planification fixe qui dominait la conservation européenne du XXe siècle.

Plusieurs zones d'ombre méritent d'être nommées, parce que le concept séduit et qu'on en abuse parfois.

La période de référence est arbitraire. Williams et Jackson 2007 prennent le Quaternaire récent. Les paléoécologues océaniques travaillent parfois sur le Plio-Pléistocène (plusieurs millions d'années). Les conclusions sur l'absence d'analogue dépendent de la fenêtre temporelle. Une composition no-analog par rapport à l'Holocène peut avoir un analogue à l'Éocène. Cela ne supprime pas la rupture pour les espèces actuelles (elles n'ont pas évolué sous ces climats), mais cela calibre les affirmations.

Le seuil de dissimilarité qualifiant "no-analog" est conventionnel. Plusieurs indices coexistent (Bray-Curtis modifié, distance euclidienne sur ordination, squared chord distance pour les pollens). Les seuils diffèrent selon les disciplines. Comparer deux études sans vérifier les conventions est risqué.

Les conséquences fonctionnelles restent largement à mesurer. Le concept est solide pour décrire ce qui se passe. Il l'est moins pour prédire si tel assemblage no-analog produira plus ou moins de services écosystémiques que l'assemblage qu'il remplace. C'est un programme de recherche en cours, pas un résultat acquis.

La distinction no-analog / novel reste poreuse en pratique. Beaucoup d'articles utilisent les termes de manière interchangeable. La distinction proposée plus haut (no-analog = absence d'analogue paléo, novel = transformation anthropique non restaurable) est défendable, mais elle n'est pas universellement appliquée. Vigilance à la lecture.

Un no-analog ecosystem désigne un assemblage d'espèces dont la composition n'a pas d'équivalent dans une période paléoécologique de référence (généralement le Quaternaire récent). Le concept, posé par Williams et Jackson en 2007, repose sur l'observation que les espèces répondent individuellement au climat et se recomposent dans des configurations inédites quand les conditions sortent de l'enveloppe historique. Il se distingue du novel ecosystem (Hobbs 2006), qui qualifie une modification anthropique fonctionnelle non restaurable.

Trois signatures empiriques ancrent le concept en 2024-2026. La tropicalisation méditerranéenne documentée par Chust et al. 2024 montre des coexistences espèces tropicales / espèces tempérées sans précédent paléo. La boréalisation arctique transforme les réseaux trophiques de la mer de Barents et de la mer de Béring vers des configurations inédites. La mesure de dissimilarité paléoécologique (Herzschuh et al. 2025) confirme que la végétation actuelle s'écarte de la végétation préindustrielle à des taux qui n'ont d'équivalent que dans les transitions Pléistocène-Holocène.

Pour la conservation, le cadre no-analog acte que la composition historique cesse d'être l'objectif universel. Le triplet Resist-Accept-Direct, la migration assistée, la conservation fonctionnelle et le rewilding fonctionnel reformulent les objectifs autour des fonctions et des trajectoires, plus que de la fidélité à un état passé qui n'a souvent plus de référence climatique disponible.

Le concept reste analytique et descriptif. Il n'est pas un alibi à l'inaction face à l'érosion de la biodiversité : il sert à diagnostiquer, hiérarchiser, et choisir où concentrer l'effort. Les controverses méthodologiques sur la période de référence et les seuils de dissimilarité doivent être lues comme un travail en cours, pas comme une fragilité du cadre. Williams et Jackson ont posé un programme. Vingt ans plus tard, l'observation rattrape la théorie plus vite que prévu.

• Williams J.W., Jackson S.T. (2007). Novel climates, no-analog communities, and ecological surprises. Frontiers in Ecology and the Environment, 5(9), 475-482, DOI 10.1890/070037.
• Williams J.W., Jackson S.T., Kutzbach J.E. (2007). Projected distributions of novel and disappearing climates by 2100 AD. PNAS, 104(14), 5738-5742, DOI 10.1073/pnas.0606292104.
• Hobbs R.J., Arico S., Aronson J. et al. (2006). Novel ecosystems : theoretical and management aspects of the new ecological world order. Global Ecology and Biogeography, 15(1), 1-7.
• Hobbs R.J., Higgs E.S., Hall C.M. (2013). Novel Ecosystems : Intervening in the New Ecological World Order. Wiley-Blackwell, Oxford.
• Chust G. et al. (2024). Cross-basin and cross-taxa patterns of marine community tropicalization and deborealization in warming European seas. Nature Communications, 15, 2126.
• Zarzyczny K.M., Rius M., Williams S.T. (2024). The ecological and evolutionary consequences of tropicalisation. Trends in Ecology & Evolution, 39(3), 267-279.
• Herzschuh U. et al. (2025). Dynamic connectivities of plant metacommunities at a millennial time-scale (pre-print bioRxiv).
• Schuurman G.W. et al. (2020). Resist-Accept-Direct (RAD) - A framework for the 21st-century natural resource manager. National Park Service / U.S. Geological Survey.
• AMAP (2024). Arctic Climate Change Update 2024, Arctic Monitoring and Assessment Programme, Tromsø.
• Murcia C., Aronson J., Kattan G.H. et al. (2014). A critique of the 'novel ecosystem' concept. Trends in Ecology & Evolution, 29(10), 548-553.
• MedECC (2020 + mise à jour 2024). Climate and Environmental Change in the Mediterranean Basin, Union for the Mediterranean / Plan Bleu.