Hystérésis écologique : pourquoi le retour rate l'aller

Si l'on dégrade un écosystème en augmentant progressivement une pression (apport de phosphore dans un lac, surpêche d'un récif, surpâturage d'une zone semi-aride) jusqu'à provoquer son effondrement, peut-on espérer le restaurer en faisant simplement l'opération inverse, c'est-à-dire en réduisant la pression au niveau qu'elle avait juste avant la bascule ? La réponse, à la fois contre-intuitive et solidement documentée, est non. Le chemin du retour ne suit pas le chemin de l'aller. Ce phénomène porte un nom : l'hystérésis écologique. Et il fait partie des concepts qui transforment durablement la manière dont on lit la dégradation des milieux et les politiques de restauration.

L'hystérésis écologique, telle que la formule Sonia Kéfi (CNRS, Institut des Sciences de l'Évolution de Montpellier) sur le site de la Société Française d'Écologie et d'Évolution, désigne le fait que "le chemin que suit l'écosystème lorsque la pression augmente est différent du chemin que suit l'écosystème lorsque la pression diminue". La phrase paraît simple, mais elle a des conséquences considérables. Elle implique que pour ramener un système à son état initial après dégradation, on ne peut pas se contenter de revenir au seuil où la bascule s'est produite. Il faut, comme Kéfi le précise dans CNRS Le Journal, "retourner beaucoup plus loin en amont du point de bascule pour avoir une chance de récupérer le système d'origine".

Cette formulation s'appuie sur la théorie des états alternatifs stables, proposée initialement par Lewontin en 1969 dans un article fondateur publié dans les Brookhaven Symposia in Biology (volume 22, pages 13 à 23), puis largement développée par Holling dès 1973 dans son texte de référence sur la résilience écologique. L'idée centrale, déjà présente chez ces deux auteurs, est qu'un écosystème ne possède pas nécessairement un seul équilibre vers lequel il revient automatiquement après perturbation : il peut posséder plusieurs domaines de stabilité, et basculer de l'un à l'autre quand un seuil est franchi. Rappelons que ce changement de domaine est précisément ce que Folke et ses coauteurs nommeront en 2004 un "regime shift" dans leur synthèse parue dans Annual Review of Ecology, Evolution, and Systematics.

L'article qui a popularisé le concept auprès d'un public élargi reste celui de Marten Scheffer, Stephen Carpenter, Jonathan Foley, Carl Folke et Brian Walker, Catastrophic shifts in ecosystems, publié dans Nature le 11 octobre 2001 (volume 413, pages 591 à 596, DOI 10.1038/35098000). Le message central de ce texte tient en une phrase qui mérite d'être citée parce qu'elle évite tout effet rhétorique : après un basculement, l'écosystème ne peut pas revenir à son état initial par un simple retour aux mêmes conditions extérieures. Ce phénomène, les auteurs le nomment hystérésis. Quelques années plus tard, Scheffer prolongera ce travail dans Nature (461, 53-59, septembre 2009) avec un article consacré aux signaux précoces de transitions critiques, où il introduit la notion de "critical slowing down" : à mesure qu'un système approche d'un point critique, il met de plus en plus de temps à récupérer après une petite perturbation. C'est, en quelque sorte, le pouls du système qui ralentit avant l'arrêt.

Pour bien comprendre ce mécanisme, il faut prendre un exemple où les chiffres parlent d'eux-mêmes. Le lac Veluwe, aux Pays-Bas, est devenu un cas d'école parce qu'on dispose d'un suivi détaillé de sa trajectoire. L'eutrophisation y a basculé à partir d'une concentration en phosphore total de l'ordre de 0,1 mg/L : au-delà de ce seuil, les macrophytes immergés ont disparu, l'eau est devenue trouble, et le système est passé sous la domination du phytoplancton. L'expérience instructive, c'est ce qui s'est passé ensuite. Lorsque les gestionnaires ont voulu restaurer le lac en réduisant les apports de phosphore, il a fallu descendre à 0,05 mg/L pour que les macrophytes redeviennent dominants, soit la moitié du seuil initial de bascule (donnée rapportée par Planet-Vie, le portail de l'École Normale Supérieure consacré à l'enseignement des sciences de la vie).

Ce délai entre la cause et l'effet n'est pas une exception locale. Une synthèse parue dans les Proceedings of the Royal Society B et accessible sur PMC (PMC3479793) indique que, selon l'intensité de l'eutrophisation, l'hystérésis peut retarder la récupération complète d'un lac de 10 à 40 ans. Le seuil critique en deçà duquel le phytoplancton commence enfin à décliner se situe en pratique sous 50 µg/L de phosphore total. Pour un lac qui a tourné pendant des décennies à 200 µg/L, l'écart à combler est considérable, et il ne se réduit pas à un simple geste budgétaire.

Le lac Érié, l'un des Grands Lacs nord-américains, fournit une illustration encore plus rude de la mémoire écologique. Après les réductions de charge en phosphore initiées en 1972 dans le cadre de l'accord canado-américain sur la qualité de l'eau, la situation s'est nettement améliorée pendant deux décennies. Puis, à partir du milieu des années 1990, les blooms de cyanobactéries et l'hypoxie sont revenus, comme le documente le service géologique américain (USGS) dans le Journal of Great Lakes Research. L'EPA a estimé qu'il faudrait désormais réduire les charges totales de phosphore de 46 % par rapport à la moyenne 2003-2011 pour ramener la surface d'hypoxie aux niveaux des années 1990, soit environ 2 000 km². Cible non atteinte à ce jour.

D'où vient cette résistance au retour ? D'une mémoire physique, en grande partie. Les sédiments d'un lac eutrophisé relâchent du phosphore en conditions d'anoxie, alimentant de nouveaux blooms même quand les apports externes ont été réduits (mécanisme documenté par le NOAA Coastal Science). Une fois la pompe interne enclenchée, le système se nourrit de son propre passé. C'est exactement ce que l'hystérésis désigne : l'état présent dépend non seulement des conditions actuelles, mais de l'histoire du système.

Le passage du récif corallien à un état dominé par les macroalgues est devenu, depuis le rapport GCRMN Status and Trends of Caribbean Coral Reefs 1970-2024 publié en décembre 2025, l'un des cas d'hystérésis les mieux documentés à l'échelle d'un grand écosystème marin. Les chiffres rapportés par le GCRMN pour les Caraïbes sont sans appel : la couverture corallienne dure a chuté de 48 % entre 1980 et 2024, tandis que la couverture en macroalgues a augmenté de 85 % sur la même période. La température de surface, elle, a grimpé de 1,07 °C entre 1985 et 2024, soit 0,27 °C par décennie. Ce sont les références à utiliser aujourd'hui (les chiffres plus anciens, comme la perte de 80 % entre les années 1980 et le début des années 2000 publiée par Gardner et collègues dans Science en 2003, restent valides historiquement mais doivent être recalibrés sur les données récentes).

Le mécanisme d'irréversibilité tient ici à une propriété chimique des macroalgues. D'une part, elles produisent des composés allélopathiques qui inhibent le recrutement larvaire des coraux ; d'autre part, leur croissance rapide occupe l'espace disponible et empêche les jeunes polypes de s'installer ; enfin, elles modifient le microbiome local de manière défavorable aux symbiotes des coraux (ce mécanisme est détaillé dans un article paru sur PMC, référence PMC4366437). Le résultat est qu'un récif basculé vers un état dominé par les macroalgues ne se reconstruit pas spontanément, même si la pression thermique diminue. La nuance est importante ici : il existe des cas documentés de retours coralliens, mais ils restent minoritaires et locaux. Dans la très grande majorité des cas, et dans les délais humains, la bascule peut être considérée comme acquise.

À cela s'ajoute un seuil thermique global, rappelé dans la Global Tipping Points Review de 2025 publiée dans Earth System Dynamics (Copernicus, volume 16, page 275) : un blanchissement massif est déclenché par une élévation de 1 °C au-dessus des maxima estivaux établis pendant 8 à 12 semaines (les "degree heating weeks"). À 1,2 °C de réchauffement, niveau actuel, la perte généralisée des récifs d'eau chaude est déjà jugée probable. À 1,5 °C, la fourchette projetée est de 70 à 90 % de pertes. Le quatrième épisode mondial de blanchissement, en cours depuis janvier 2023 et suivi par la NOAA et l'ICRI, a touché environ 84,4 % de la surface mondiale des récifs coralliens à la date de septembre 2025. C'est le plus étendu jamais enregistré.

Les zones arides racontent une histoire structurellement comparable. Berdugo et collègues, dans Science du 14 février 2020 (volume 367, numéro 6479, pages 787 à 790, DOI 10.1126/science.aay5958), ont identifié trois seuils d'aridité successifs (0,54 ; 0,70 ; 0,80) au-delà desquels la productivité végétale, la fertilité des sols, la couverture et la richesse végétale s'effondrent abruptement. Leur projection, fondée sur les scénarios climatiques disponibles, est que plus de 20 % de la surface terrestre franchira au moins l'un de ces seuils d'ici 2100. Un cas extrême de mémoire écologique, rapporté par la fiche Wikipédia consacrée aux états alternatifs stables, mérite d'être mentionné : en Tasmanie, certains patches non-forestiers persistent 7 000 ans après le changement initial de conditions. Le système n'a pas oublié.

Si l'hystérésis est la règle plutôt que l'exception pour les grands écosystèmes dégradés, alors deux conséquences pratiques s'imposent. D'abord, prévenir la bascule revient toujours moins cher que tenter de la réparer après coup, parce que la "réparation" n'est pas un retour symétrique : c'est une descente bien en deçà du seuil initial, sur des décennies, avec une issue parfois incertaine. Ensuite, une politique de restauration crédible doit assumer qu'elle ne ramènera pas systématiquement le système à son état d'origine ; elle vise plus souvent à stabiliser un état alternatif moins dégradé, ou à recréer les conditions d'une trajectoire favorable, ce qui n'est pas la même chose qu'une "remise à zéro".

Le règlement européen sur la restauration de la nature (Nature Restoration Law, règlement UE 2024/1991) entré en vigueur le 18 août 2024 fixe des objectifs ambitieux : restaurer au moins 20 % des terres et 20 % des mers de l'Union d'ici 2030, et l'ensemble des écosystèmes dégradés d'ici 2050. La Commission européenne avance qu'un euro investi en restauration peut générer plus de 8 euros de retour sur investissement, et les évaluations d'impact conduites par l'IEEP estiment le coût annuel d'implémentation entre 6 et 8,2 milliards d'euros par an, à mobiliser via différents programmes existants (PAC, fonds régionaux, LIFE, Horizon Europe). Il n'y a pas de fonds unique dédié, et c'est une nuance qui pèsera dans la mise en œuvre.

Reste que les chiffres de réussite restent prudents. La méta-analyse d'Atkinson et collègues publiée dans Ecology Letters en 2022 (PMC9320827) indique que les actions de restauration augmentent la biodiversité de 20 % en moyenne par rapport aux sites non restaurés, mais que les sites restaurés demeurent à 13 % en deçà du niveau des écosystèmes de référence. Une autre synthèse, parue dans One Earth en 2020 sous le titre Ecosystem restoration is risky, rapporte que les projets évalués rigoureusement atteignent typiquement de 0 à 30 % des conditions de référence. Sur ce point, j'ai moins de certitudes quant à la généralisation : ces chiffres dépendent fortement de la nature de l'écosystème, des indicateurs choisis et de la durée du suivi, et il faut résister à la tentation de les présenter comme une "vérité unique" valable partout. Ils donnent un ordre de grandeur, pas une promesse.

Une parenthèse pédagogique pour finir, parce qu'elle revient souvent dans les questions d'étudiants. Il ne faut pas confondre résilience et résistance. La résilience désigne la capacité d'un système à revenir à son état initial après perturbation (c'est le temps de retour, et c'est précisément cette capacité que l'hystérésis met en échec quand le seuil critique est franchi) ; la résistance désigne la difficulté qu'a un système à changer sous l'effet d'une perturbation. Un écosystème peut être très résistant et peu résilient, ou l'inverse. La théorie des états alternatifs stables nous oblige à penser ces deux propriétés ensemble, parce que la résilience d'un domaine de stabilité n'est pas la résilience du système dans son ensemble : c'est la résilience d'un état parmi d'autres, et le franchissement d'un seuil peut faire basculer le système vers un état dont la résilience est tout aussi forte, mais dans une configuration que l'on n'avait pas souhaitée.

Quand j'aborde ce sujet en cours, je constate régulièrement la même réaction d'étonnement chez les étudiants : ils ont intégré l'idée d'une nature qui "se régénère si on lui laisse le temps", et la théorie des états alternatifs stables vient frontalement contredire cette représentation héritée. Ce n'est pas que la nature ne se régénère jamais ; c'est qu'elle ne se régénère pas selon le scénario symétrique qu'on lui prête spontanément. Cette différence pèse sur la manière dont on pense les politiques publiques, les obligations de moyens contre les obligations de résultat, et la temporalité dans laquelle on accepte d'évaluer les actions de restauration. Comprendre l'hystérésis écologique, ce n'est pas céder au pessimisme : c'est cesser de croire au "ctrl-Z" écologique, et accepter que la prévention soit, presque toujours, le seul vrai levier disponible.

Pour aller plus loin, on pourra utilement relire la fiche consacrée à la résilience écologique, parcourir l'inventaire des points de bascule climatiques (le rapport Global Tipping Points lancé à la COP28 en identifie plus de 25 dans le système Terre), revoir le mécanisme de l'eutrophisation qui sous-tend les cas lacustres, et confronter les états dégradés des récifs coralliens au schéma théorique de bascule entre états stables. La fiche sur la succession écologique, enfin, offre la contre-proposition utile : ce que serait une trajectoire de reconstruction si l'hystérésis ne pesait pas.

• Sonia Kéfi, Hystérésis écologique (Sfécologie)
• La Terre, un système en équilibre précaire (CNRS Le Journal)
• État alternatif stable (Wikipédia)
• Scheffer et al. 2001, Catastrophic shifts in ecosystems, Nature (PubMed)
• Scheffer et al. 2009, Early-warning signals for critical transitions, Nature (PubMed)
• Berdugo et al. 2020, Aridity thresholds, Science (PubMed)
• La stabilité des écosystèmes (Planet-Vie, ENS)
• Hystérésis lacustre, Proc. Royal Society B (PMC)
• Lac Érié, ré-eutrophisation (USGS)
• GCRMN, Caribbean Coral Reefs 1970-2024 (déc. 2025)
• Global Tipping Points Review 2025 (ESD Copernicus)
• Hystérésis récifale, mécanismes macroalgues (PMC)
• 4e épisode mondial de blanchissement (ICRI/NOAA)
• Nature Restoration Law UE (Commission européenne)
• Méta-analyse Atkinson 2022, Ecology Letters (PMC)
• Eutrophisation Lac Érié, sédiments et anoxie (NOAA Coastal Science)
• Transitions catastrophiques, Sonia Kéfi (UVED)
• Global Tipping Points Report (COP28)