Compétition interspécifique : définition et exclusion

Pourquoi, dans une forêt qui semble pourtant accueillante pour tout le monde, certaines espèces finissent-elles systématiquement par en écarter d'autres, alors que d'autres binômes apparemment rivaux cohabitent sans broncher sur le même arbre ? La question paraît anodine, mais elle cache l'un des mécanismes les plus structurants de l'écologie des communautés : la compétition interspécifique. Je l'ai encore expliquée la semaine dernière à un groupe d'étudiants en licence, et j'ai retrouvé la même surprise qu'à chaque fois : ils pensaient spontanément que deux espèces "se battent" au sens propre, alors que la réalité est beaucoup plus feutrée, souvent invisible à l'œil nu, et parfois tranchée à coups de virus plutôt qu'à coups de dents.

La compétition interspécifique désigne une interaction négative (notée −/− dans la grille classique des interactions biotiques) entre des individus d'espèces différentes qui exploitent une même ressource limitante : nourriture, eau, lumière, site de nidification, partenaire symbiotique, parfois même un simple volume d'espace. À ne pas confondre avec la compétition intraspécifique, qui se joue entre individus d'une même espèce et qui, comme on va le voir, pèse en général plus lourd dans la balance démographique. La distinction n'est pas cosmétique : elle conditionne toute la théorie moderne de la coexistence.

Dans la grille des interactions que je dessine toujours au tableau, la compétition (−/−) voisine avec la prédation et le parasitisme (+/−), le mutualisme (+/+) et le commensalisme (+/0). Le signe négatif de part et d'autre est ce qui rend la compétition si particulière : personne n'y gagne, au mieux un des deux protagonistes perd moins vite que l'autre.

Les écologues distinguent deux grandes modalités, et cette nuance change tout quand on cherche à comprendre un cas de terrain. La compétition par exploitation est indirecte : une espèce ponctionne tellement vite la ressource qu'elle ne laisse plus de quoi vivre à l'autre, sans jamais entrer en contact avec elle. C'est typiquement ce qui se passe entre la diatomée Synedra ulna et Asterionella formosa quand la silice devient rare : Synedra épuise le stock, Asterionella s'éteint, point final, sans le moindre affrontement. La compétition par interférence est directe : blocage actif du rival par agressions, territorialité, défense d'un site, voire allélopathie chez les plantes. Entre ces deux modes, il y a tout un dégradé que l'on observe rarement dans sa forme pure.

Et puis il existe une troisième modalité, plus tordue, que je trouve personnellement frappante : la compétition apparente, décrite notamment par Amarasekare en 2002. Deux espèces ne se croisent pas, ne partagent aucune ressource directement, mais subissent toutes les deux la pression d'un prédateur ou d'un parasite commun. Résultat : quand l'une prospère, elle nourrit l'ennemi commun, qui accentue du même coup la pression sur l'autre. C'est une compétition "par procuration" qui passe totalement sous le radar si l'on ne regarde que les ressources.

L'expérience fondatrice, celle qui a figé le principe d'exclusion compétitive dans les manuels, est signée Gueorgui Gause et date de 1934, dans son livre The Struggle for Existence. Je tiens à la date parce que j'ai vu circuler "1932" dans plusieurs supports pédagogiques, et c'est faux. Gause cultive dans le même tube deux ciliés très proches, Paramecium aurelia et Paramecium caudatum, nourris par la même souche bactérienne. Séparés, les deux croissent normalement. Ensemble, P. aurelia prend le dessus et P. caudatum finit par disparaître du tube. Pas par agression, pas par toxine : simplement parce que P. aurelia capte plus vite la ressource commune.

De là émerge le principe d'exclusion compétitive : deux espèces aux exigences écologiques strictement identiques ne peuvent pas coexister indéfiniment sur le même territoire. La plus compétitive l'emporte. Mot pour mot, cette formulation ressemble à une évidence ; en pratique, c'est une bombe théorique, parce qu'elle oblige à expliquer pourquoi la nature regorge d'espèces apparemment redondantes qui, pourtant, cohabitent très bien.

La réponse tient en un mot : niche. Hutchinson, en 1957, propose de concevoir la niche écologique comme un hypervolume à plusieurs dimensions (température, humidité, taille de proie, hauteur dans la canopée, période d'activité, et ainsi de suite). Il distingue la niche majeure, celle qu'une espèce pourrait occuper si personne ne l'embêtait, de la niche réalisée, celle qu'elle occupe effectivement une fois tenue en respect par ses concurrents, ses prédateurs et ses parasites. Ce que ça signifie concrètement, c'est que la compétition interspécifique rogne en permanence la niche majeure, et que l'écologue qui observe la nature ne voit jamais que les niches réalisées, un peu comme un photographe qui ne verrait jamais que l'ombre portée, jamais l'objet.

Les quatre issues du modèle de Lotka-Volterra#

Si l'on formalise tout cela avec les équations de compétition de Lotka-Volterra, quatre cas émergent proprement : exclusion de l'espèce 2 par l'espèce 1, exclusion de l'espèce 1 par l'espèce 2, coexistence stable, ou exclusion dont l'issue dépend des conditions initiales (qui arrive en premier). La condition mathématique de la coexistence stable se lit très simplement : il faut que les coefficients de compétition interspécifique α₁₂ et α₂₁ soient tous les deux inférieurs à 1, autrement dit que chaque espèce se gêne elle-même davantage qu'elle ne gêne l'autre. Dit autrement : la coexistence, c'est quand la compétition intraspécifique l'emporte sur l'interspécifique. Voilà pourquoi je disais plus haut que la distinction intra/inter n'est pas cosmétique.

La théorie sans exemples, ça ne tient jamais longtemps dans une tête d'étudiant. Voici ceux que je ressors systématiquement, parce qu'ils couvrent presque toute la palette des mécanismes.

1. Les balanes de Joseph Connell, en Écosse (vers 1950). Semibalanus balanoides occupe la zone basse de l'estran, Chthamalus stellatus la zone haute. Connell montre expérimentalement, en retirant Semibalanus, que Chthamalus est parfaitement capable de vivre en zone basse : c'est donc bien sa concurrente qui l'en exclut par interférence directe, en la décollant littéralement du substrat. En zone haute, l'équilibre s'inverse parce que Semibalanus ne supporte pas la dessiccation. C'est un cas d'école de niche majeure plus large que la niche réalisée.

2. Les mésanges françaises. La mésange huppée se cantonne aux conifères, la mésange bleue privilégie les feuillus, et plusieurs espèces de mésanges partagent par ailleurs la canopée en prospectant qui le sol, qui les troncs, qui les petites branches. Ce partage fin par microsite est typiquement ce que la théorie appelle la "différenciation de niche".

3. Les fauvettes, Sylvia atricapilla et Sylvia borin. Deux espèces extraordinairement proches, elles ont divergé il y a douze à seize millions d'années, ce qui reste récent à l'échelle de l'évolution aviaire, qui auraient dû s'exclure. Elles s'en sortent par un décalage phénologique : la fauvette à tête noire, partiellement sédentaire, s'installe tôt ; la fauvette des jardins, migratrice tardive, arrive quand l'autre a déjà établi ses territoires. Chacune exploite pleinement sa fenêtre, et la tension se dégonfle.

4. Truite et saumon dans la rivière Oir, en Manche. Un suivi mené par l'équipe de l'OSE Rennes depuis 1997 (publié notamment dans Oecologia en 2018, Nevoux et al.) montre que Salmo trutta déplace Salmo salar vers les zones à fort courant par pure agressivité. Ce n'est pas la nourriture qui manque : c'est l'espace qui se dispute. Compétition spatiale plutôt qu'alimentaire, donc, une distinction que les étudiants ratent souvent au premier coup.

5. Écureuil roux contre écureuil gris, et la cerise sur le gâteau virologique. Le gris, qui progresse en France depuis une cinquantaine d'années via l'Italie d'après le MNHN, est meilleur compétiteur en milieu feuillu (ressources plus abondantes, tolérance aux glands) tandis que le roux s'en sort mieux en conifères. Jusqu'ici, c'est une compétition alimentaire classique. Sauf que le gris est porteur sain d'un parapox-virus fatal pour le roux : on bascule en compétition apparente, et la dynamique s'accélère brutalement. C'est l'un des rares cas de terrain où les trois modalités (exploitation, interférence, compétition apparente) s'emboîtent sur le même couple d'espèces.

Si je mets autant d'énergie à clarifier tout ça avec mes étudiants, c'est qu'on ne peut rien comprendre aux restaurations écologiques, aux invasions biologiques ou aux effets en cascade des changements climatiques sans ce socle. Quand une espèce débarque là où elle n'était pas (frelon asiatique, écrevisse de Louisiane, le gris déjà cité), ce qu'elle déclenche n'est presque jamais une simple "prise de territoire" : c'est une reconfiguration complète des niches réalisées du voisinage, parfois via des canaux auxquels personne n'avait pensé. L'effet Janzen-Connell, par exemple, montre que dans les forêts tropicales, des pathogènes spécifiques peuvent permettre à des espèces aux niches quasi identiques de coexister contre toute attente, simplement parce qu'aucune n'arrive à devenir localement dominante. La compétition ne se lit donc pas seule : elle s'articule toujours avec la prédation, le parasitisme, et les aléas physiques du milieu.

Sur ce dernier point, j'avoue hésiter encore à trancher : jusqu'où la compétition interspécifique structure-t-elle vraiment les communautés, et à partir de quand ce sont les perturbations (incendies, crues, tempêtes) qui prennent le volant ? La littérature balance, et je pense que c'est tant mieux, ça oblige l'écologue à regarder son terrain avant de plaquer un modèle. La théorie est une lunette, pas une réponse toute faite.

Pour aller plus loin dans le vocabulaire voisin, je renvoie volontiers mes étudiants vers la fiche niche écologique, celle sur la chaîne alimentaire pour situer la compétition dans le réseau trophique global, et celle consacrée à la biocénose qui donne le cadre communautaire dans lequel toutes ces interactions se déploient.

• Wikipédia, Compétition (biologie) : cadre général, typologie exploitation/interférence, définition des interactions (−/−). Confirmé.
• Wikipédia, Principe de Gause : formulation historique, expérience Paramecium de 1934. Confirmé.
• Wikipédia, Niche écologique : hypervolume de Hutchinson (1957), niche majeure vs réalisée. Confirmé.
• Wikipédia, Équations de compétition de Lotka-Volterra : quatre cas du modèle, condition de coexistence stable. Confirmé.
• ProjetEcolo, La compétition interspécifique : exemple Synedra/Asterionella, typologie pédagogique. Confirmé.
• Nevoux et al., Oecologia, 2018 (suivi OSE Rennes, rivière Oir depuis 1997) : compétition spatiale truite/saumon. Confirmé.
• Amarasekare, 2002 : concept de compétition apparente. Confirmé.
• MNHN : progression de l'écureuil gris en France depuis environ cinquante ans, rôle du parapox-virus. Confirmé.