Autotrophie et hétérotrophie : qui nourrit qui ?

D'où un être vivant tire-t-il le carbone qui compose son corps ? La question paraît anodine, presque scolaire. Elle départage pourtant le vivant en deux grandes familles nutritionnelles, et la réponse que donnent la plupart des manuels de vulgarisation est fausse, ou du moins trop courte. On vous dira qu'une plante « fabrique sa nourriture grâce au soleil » tandis qu'un animal « mange pour vivre ». Le raccourci tient à peu près debout, mais il s'effondre dès qu'on creuse un peu. Car le critère qui sépare réellement autotrophie et hétérotrophie n'est pas la lumière. C'est le carbone.

Avant même de parler de chaîne alimentaire, de prédateurs ou de proies, il faut poser cette distinction. Elle structure tout le reste.

Reprenons les définitions à la racine. Le mot autotrophie vient du grec autos (soi) et trophos (nutrition) : « qui se nourrit par lui-même ». Un organisme autotrophe synthétise l'intégralité de ses molécules organiques à partir de substances minérales, le dioxyde de carbone, l'eau et des sels minéraux, sans jamais avoir besoin de matière organique préformée. Son carbone, il le puise dans le CO₂ (atmosphérique ou dissous), c'est-à-dire dans du carbone inorganique.

L'hétérotrophie fonctionne à l'inverse. Un organisme hétérotrophe ne sait pas fixer le CO₂ minéral. Il lui faut des molécules de carbone déjà assemblées par d'autres, glucides, lipides, protéines, issues de la biosynthèse animale ou végétale. Son carbone est organique, emprunté.

Voilà le vrai critère, celui qui ne souffre pas d'exception : la source du carbone. Inorganique pour l'autotrophe, organique pour l'hétérotrophe. La source d'énergie, elle, vient en second. Elle ne sépare pas les deux familles, elle les subdivise chacune. Et c'est précisément cette hiérarchie, carbone d'abord, énergie ensuite, qui dissipe la confusion entretenue par l'équation paresseuse « lumière = autotrophe ».

Si l'on croise les deux paramètres (la source de carbone et la source d'énergie), on n'obtient pas deux catégories mais quatre. Rappelons-le, parce que c'est le tableau que je dessine toujours au tableau blanc avant d'aller plus loin :

Deux cases de ce tableau cassent net les idées reçues. D'une part le chimioautotrophe, autotrophe sans la moindre lumière. D'autre part le photohétérotrophe, qui se sert de la lumière tout en restant hétérotrophe. Tant qu'on raisonne en deux blocs, ces deux modes restent invisibles. C'est pour ça que je tiens au tableau à quatre entrées.

La case la plus familière reste celle des photoautotrophes. Le principe : convertir l'énergie lumineuse en énergie chimique pour réduire le CO₂ en matière organique, autrement dit la photosynthèse. Les plantes vertes et leurs cellules chlorophylliennes en sont l'exemple d'école, rejointes par les algues photosynthétiques et par les cyanobactéries.

Une précision s'impose ici, et elle m'agace assez quand on la néglige : on parle de cyanobactéries, pas d'« algues bleues ». Le terme « algues bleues » traîne encore dans bien des copies, alors qu'il est obsolète. Les cyanobactéries sont des procaryotes (des cellules sans noyau), tandis que les vraies algues sont des eucaryotes. Confondre les deux revient à confondre une bactérie et une plante. Cela dit, leur photosynthèse est bien la même que celle des végétaux : oxygénique, l'eau servant de donneur d'électrons, avec libération d'O₂.

Toutes les bactéries phototrophes ne procèdent pourtant pas ainsi. Certaines, comme Chlorobium ou Chromatium, utilisent des substrats soufrés (le sulfure d'hydrogène, H₂S) comme donneurs d'électrons à la place de l'eau. Conséquence directe : elles ne libèrent pas d'oxygène, ne supportent pas sa présence, et se cantonnent aux milieux sulfureux. On les nomme photolithotrophes, leur énergie venant de la lumière couplée à un donneur d'électrons inorganique.

Voici la case qui surprend toujours. Un organisme peut être pleinement autotrophe, donc fixer le CO₂ minéral, sans utiliser un seul photon. C'est la chimioautotrophie (ou chimiolithoautotrophie, pour le terme exact) : la fixation du carbone est couplée à l'oxydation de composés minéraux réduits. L'énergie vient de la chimie, pas du soleil. Sergueï Winogradsky a mis le doigt dessus en 1890 en étudiant les bactéries nitrifiantes.

Ces bactéries nitrifiantes pilotent d'ailleurs une étape clé du cycle de l'azote : Nitrosomonas oxyde les sels d'ammonium (NH₄⁺) en nitrites (NO₂⁻), puis Nitrobacter oxyde ces nitrites en nitrates (NO₃⁻). Du côté du soufre, Beggiatoa oxyde le H₂S en soufre puis en sulfates, tandis que Thiobacillus denitrificans a servi à éclairer le mécanisme de fixation du CO₂, analogue à celui des plantes.

La démonstration la plus spectaculaire de cette autonomie vis-à-vis du soleil, on l'a trouvée au fond des océans. Entre 1977 et 1979, les expéditions du submersible Alvin ont révélé les écosystèmes des sources hydrothermales. À la base de leur chaîne trophique : des bactéries chimioautotrophes qui oxydent le H₂S pour fonder, à plusieurs kilomètres de profondeur, des écosystèmes entiers privés de lumière solaire. Réduire l'autotrophie à la photosynthèse, après cette découverte, n'a plus aucun sens.

Du côté des hétérotrophes, deux grandes stratégies d'acquisition coexistent. La première, holozoïque (ou phagotrophie), consiste à ingérer des proies ou des particules solides : c'est la voie des animaux et de bien des protozoaires. La seconde, osmotrophique, repose sur l'absorption de molécules organiques dissoutes à travers la paroi : c'est celle des champignons et de nombreuses bactéries.

À partir de là, on distingue plusieurs régimes. Les saprophytes se nourrissent de matière organique morte ou en décomposition, et ce sont eux les véritables décomposeurs au sens écologique. Les parasites puisent énergie et carbone dans un hôte vivant. Enfin, les auxotrophes sont des hétérotrophes qui réclament en plus des facteurs de croissance précis (vitamines, acides aminés) qu'ils ne savent pas synthétiser eux-mêmes.

J'insiste sur cette case parce qu'elle est presque toujours oubliée, y compris dans des supports sérieux. Certains procaryotes utilisent la lumière comme source d'énergie tout en ayant besoin de carbone organique pour vivre. Rhodospirillum rubrum en est l'exemple type. La lumière, ici, sert uniquement à produire de l'énergie : elle ne suffit pas à rendre l'organisme autotrophe, faute de fixation du CO₂ minéral.

Concrètement, cela signifie que la phrase « cet organisme vit grâce à la lumière, donc il est autotrophe » est tout simplement fausse. La lumière qualifie la source d'énergie, jamais la source de carbone. Et tant qu'on n'a pas vérifié d'où vient le carbone, on n'a rien tranché du tout.

Reste une cinquième posture, intermédiaire, longtemps reléguée à l'exotisme et que la recherche récente remet au centre. La mixotrophie désigne la capacité d'un même organisme à combiner autotrophie et hétérotrophie, en ajustant sa stratégie selon les conditions du milieu (lumière disponible, concentration en nutriments organiques).

Les exemples confirmés ne manquent pas. L'euglène (Euglena), une algue unicellulaire eucaryote, fait de la photosynthèse à la lumière et absorbe de la matière organique dans l'obscurité. Le flagellé Ochromonas ajuste sa nutrition selon la luminosité et peut phagocyter des bactéries. La microalgue Chlorella se développe au choix en mode autotrophe ou hétérotrophe. Certaines cyanobactéries absorbent des composés organiques en lumière limitée. Et chez les plantes carnivores du genre Utricularia, la photosynthèse se double de la digestion de proies.

Loin d'être une curiosité, ce mode pèse lourd. Une grande partie du phytoplancton marin combine photosynthèse et phagotrophie, et jusqu'à la moitié du microzooplancton associe autotrophie et hétérotrophie dans une seule cellule (données du projet MixITiN de l'ULB). L'avantage est net dans les milieux oligotrophes (pauvres en nutriments) et fluctuants : la phagotrophie y procure l'azote, le phosphore et le fer que la photosynthèse seule ne fournit pas. Revers de la médaille, certains mixotrophes participent aux proliférations d'algues nuisibles.

Cette grille de lecture n'est pas un caprice de classification. Elle commande la structure des écosystèmes. Les autotrophes sont les producteurs primaires, le premier maillon : ils fixent l'énergie (solaire ou chimique) sous forme de matière organique disponible pour tous les autres. Les hétérotrophes sont les consommateurs, herbivores puis carnivores selon les niveaux trophiques, auxquels s'ajoutent les décomposeurs qui recyclent la matière morte. Les mixotrophes, eux, occupent une position hybride : producteurs et consommateurs à la fois.

Voilà pourquoi je refuse de commencer un cours d'écologie par la pyramide alimentaire. On ne comprend qui mange qui qu'après avoir compris d'où chacun tire son carbone et son énergie. La nuance est importante ici : la chaîne alimentaire n'est que la conséquence visible d'une distinction métabolique invisible. C'est cette distinction, et elle seule, qui décide qu'un être vivant produit ou consomme.

• Encyclopédie Universalis, « Autotrophie et Hétérotrophie »
• Encyclopédie Universalis, « Les modes de vie autotrophiques »
• Encyclopédie Universalis, « Les modes de vie hétérotrophiques »
• Encyclopédie Universalis, « Chimiosynthèses »
• Futura Sciences, « Hétérotrophie »
• Futura Sciences, « Mixotrophie »
• AquaPortail, « Photohétérotrophe »
• Wikipedia, « Niveau trophique »
• ULB, projet MixITiN