Zonation altitudinale : quand la montagne perd ses étages

Avez-vous déjà remarqué que la forêt change d'aspect quand vous montez un col en voiture, et qu'à un moment précis les arbres disparaissent pour laisser place à des pelouses rases, puis à de la roche nue ? Ce gradient vertical n'a rien d'aléatoire : il obéit à des lois physiques et biologiques que les écologues appellent la zonation altitudinale, et c'est cette mécanique que le réchauffement climatique est en train de détraquer.

L'histoire commence en 1807. Alexander von Humboldt, naturaliste prussien, publie son Essai sur la géographie des plantes, dans lequel il cartographie pour la première fois la répartition de la végétation selon l'altitude sur les pentes du Chimborazo, en Équateur. Il constate que les espèces ne sont pas réparties au hasard : elles forment des bandes horizontales, des étages, avec des frontières assez nettes entre eux. Quelques décennies plus tard, le botaniste autrichien Anton Kerner von Marilaun formalise le concept pour les Alpes en décrivant les étages de végétation des Alpes orientales dans son ouvrage Pflanzenleben der Donauländer (1863). Le terme « étage de végétation » entre dans le vocabulaire écologique et n'en sortira plus.

Le principe est simple à comprendre. La température de l'air diminue d'environ 0,65 °C par 100 mètres d'élévation (c'est le gradient thermique moyen de l'atmosphère). À 2 000 mètres d'altitude, il fait en moyenne 13 °C de moins qu'au niveau de la mer. Cette chute de température modifie tout : la durée de la saison de croissance, le type de précipitation (pluie ou neige), l'épaisseur du manteau neigeux, l'intensité du rayonnement UV, la vitesse du vent, l'humidité de l'air. Chaque combinaison de ces paramètres favorise certaines espèces végétales et en exclut d'autres, ce qui produit des biomes superposés comme les couches d'un gâteau.

J'utilise souvent cette analogie du gâteau en cours, et elle fonctionne bien pour une première approche. Mais elle a une limite : les couches d'un gâteau sont inertes, alors que les étages de végétation sont des systèmes vivants qui interagissent entre eux et avec leur milieu physique.

La classification la plus répandue en Europe distingue cinq étages, même si les altitudes exactes varient selon la latitude, l'exposition et le massif considéré.

L'étage collinéen s'étend du niveau de la mer jusqu'à environ 800 mètres dans les Alpes du Nord. C'est le domaine des forêts de feuillus : chênes sessiles et pédonculés, charmes, hêtres en mélange. La saison de croissance y dépasse 200 jours par an. L'agriculture y est possible sans contrainte majeure, et c'est là que se concentre l'essentiel de l'activité humaine en montagne.

L'étage montagnard, entre 800 et 1 500 mètres environ, marque la transition vers les forêts mixtes puis les forêts de conifères. Le hêtre domine encore dans la partie basse, mais l'épicéa et le sapin blanc prennent progressivement le dessus. La saison de croissance tombe à 150-180 jours. Les hivers sont longs, l'enneigement significatif. C'est l'étage où la résilience écologique des forêts est la plus sollicitée, parce que les arbres y vivent déjà près de leurs limites de tolérance thermique.

L'étage subalpin, de 1 500 à 2 200 mètres, est celui des conifères spécialisés : épicéa, pin cembro, mélèze. Les arbres y sont plus espacés, plus trapus, sculptés par le vent et le gel. La limite supérieure de cet étage correspond à la treeline, cette frontière au-delà de laquelle les arbres ne parviennent plus à se développer. La treeline réagit vite au changement climatique, et j'y reviendrai.

L'étage alpin, entre 2 200 et 3 000 mètres, n'a plus d'arbres. La végétation est composée de pelouses alpines, de plantes en coussinets, de mousses et de lichens. Les espèces qui survivent là sont des spécialistes de l'extrême : cycle de vie court, système racinaire profond par rapport à leur taille aérienne, capacité à supporter le gel nocturne même en été. La niche écologique de ces plantes est étroite, ce qui les rend vulnérables à toute modification des conditions.

L'étage nival, au-dessus de 3 000 mètres, est le domaine de la neige, de la glace et de la roche. La végétation y est quasi absente, réduite à quelques espèces de lichens crustacés et d'algues nivales (les fameuses « neiges rouges » dues à Chlamydomonas nivalis). On est dans la cryosphère au sens strict.

Voilà le cœur du problème. Depuis le milieu du XXe siècle, la treeline remonte. Les mesures sont convergentes sur tous les massifs étudiés. Dans les Alpes, une méta-analyse publiée en 2022 dans Global Change Biology a compilé les données de 166 sites répartis sur l'arc alpin : la treeline a progressé en altitude de 28 mètres en moyenne entre 1950 et 2020, avec des pointes à plus de 60 mètres dans certaines vallées du Tyrol et du Valais. Les causes sont claires : la température moyenne annuelle a augmenté de 2 °C dans les Alpes depuis 1900 (soit le double de la moyenne mondiale), et la saison de croissance s'est allongée de 15 à 20 jours.

À première vue, on pourrait se dire que c'est neutre, que la végétation se déplace simplement vers le haut. Sauf que la montagne n'est pas un escalator. Quand les espèces montagnardes progressent en altitude, elles compriment les étages supérieurs. Les espèces alpines, déjà cantonnées à une bande étroite, se retrouvent avec encore moins d'espace. Et au sommet, il n'y a nulle part où aller. C'est ce que les écologues appellent le « piège de sommet » ou summit trap.

Une étude de Dullinger et al. (2012, Nature Climate Change) a modélisé ce phénomène sur 150 espèces végétales alpines des Alpes autrichiennes. Résultat : sous un scénario de réchauffement de +3,5 °C d'ici 2100, entre 36 % et 55 % des espèces alpines perdraient plus de 80 % de leur aire de répartition potentielle. Les espèces nivales, celles qui vivent au-dessus de 3 000 mètres, seraient les plus touchées parce qu'elles n'ont pas de marge de recul en altitude.

Je ne sais pas exactement comment on pourrait atténuer ce processus. La migration assistée, qu'on envisage parfois pour les espèces de plaine, n'a pas de sens en altitude : on ne peut pas déplacer un sommet. Les aires protégées ne protègent pas contre la température.

Le réchauffement ne se répartit pas de manière uniforme sur le gradient altitudinal. Les hautes altitudes se réchauffent plus vite que les basses altitudes, un phénomène appelé elevation-dependent warming (EDW). Les mécanismes sont multiples : la diminution du couvert neigeux réduit l'albédo et augmente l'absorption du rayonnement solaire ; la vapeur d'eau, concentrée dans les basses couches, piège moins de chaleur en altitude, ce qui rend les hautes altitudes plus sensibles aux variations de gaz à effet de serre ; les retours radiatifs sont amplifiés par la finesse de l'atmosphère.

Le résultat concret, c'est que l'étage nival et l'étage alpin subissent un réchauffement 30 % à 50 % plus rapide que l'étage collinéen dans les mêmes massifs. C'est comme si les étages supérieurs de la montagne fondaient plus vite que la base, un phénomène que mes étudiants saisissent bien quand je leur montre les photos comparatives des glaciers alpins entre 1900 et aujourd'hui.

Les hotspots de biodiversité montagnards sont particulièrement concernés. Les montagnes tropicales (Andes, montagnes d'Afrique de l'Est, montagnes de Nouvelle-Guinée) hébergent un taux d'endémisme végétal et animal qui dépasse souvent 40 %, justement parce que la zonation altitudinale crée une mosaïque de microhabitats isolés les uns des autres. Quand les étages se déplacent, ces microhabitats se contractent ou disparaissent, et les espèces endémiques avec eux.

Le problème ne se limite pas à la remontée mécanique des espèces. Les différentes composantes d'un étage de végétation ne réagissent pas à la même vitesse au réchauffement. Les arbres mettent des décennies à coloniser un nouvel étage : il faut que les graines arrivent, germent, que les plantules survivent aux premières années, que les mycorhizes du sol se mettent en place. Les insectes pollinisateurs, eux, migrent plus vite. Les sols, au contraire, se transforment très lentement.

On observe donc des décalages temporels entre les composantes biotiques et abiotiques d'un même étage. La succession écologique qui accompagne normalement le déplacement des étages ne suit pas son cours habituel : les espèces pionnières arrivent avant que le sol soit prêt, ou les pollinisateurs manquent parce que les plantes à fleurs qu'ils butinent n'ont pas encore colonisé l'altitude. Ces désynchronisations génèrent des biocénoses instables, appauvries, qui ne ressemblent à aucun étage classique.

Un cas bien documenté est celui du pin cembro (Pinus cembra) dans les Alpes. Cet arbre dépend du cassenoix moucheté (Nucifraga caryocatactes) pour la dispersion de ses graines. Le cassenoix cache les graines dans le sol à des altitudes précises, en fonction de ses habitudes et de la qualité du couvert végétal. Si la treeline remonte mais que le cassenoix ne modifie pas ses sites de cache, le pin cembro ne suit pas. La relation entre l'arbre et l'oiseau, qui fonctionne depuis la fin de la dernière glaciation, se grippe.

La toundra alpine, cet étage de végétation rase situé au-dessus de la treeline, est l'équivalent altitudinal de la toundra arctique. Les deux partagent des contraintes climatiques similaires : froid, vent, saison de croissance courte, sol pauvre. La différence, c'est que la toundra arctique couvre des millions de kilomètres carrés, tandis que la toundra alpine est fragmentée en îlots sur les sommets des chaînes de montagnes. Ces îlots sont des refuges pour des espèces spécialisées qui ne vivent nulle part ailleurs.

Quand la treeline monte, la toundra alpine recule. C'est arithmétique : la surface disponible diminue avec l'altitude parce que les montagnes sont des cônes. Plus on monte, moins il y a de place. La savane tropicale, quand elle se contracte, peut au moins se déplacer latéralement. La toundra alpine, elle, est prise au piège de la géométrie.

Des données de terrain confirment cette compression. Sur le massif du Taillefer (Isère), un suivi de 40 ans mené par le LECA (Laboratoire d'Écologie Alpine, Université Grenoble Alpes) montre que la richesse spécifique des pelouses alpines a baissé de 12 % entre 1985 et 2024, tandis que des espèces de l'étage subalpin (myrtilles, rhododendrons ferrugineux) colonisaient progressivement les altitudes supérieures. La toundra alpine ne disparaît pas d'un coup ; elle se fait grignoter par le bas.

La zonation altitudinale est un thermomètre biologique. Parce que les étages de végétation sont directement contrôlés par la température, tout déplacement de ces étages est une preuve directe d'un changement climatique. C'est plus parlant qu'une courbe de température globale, parce que c'est visible, tangible : la forêt monte, les glaciers reculent, les plantes alpines disparaissent des sommets où elles étaient présentes depuis des millénaires.

Le réchauffement climatique n'est pas un phénomène abstrait quand on l'observe à travers le prisme de la zonation altitudinale. C'est un remaniement complet de la géographie du vivant en montagne, avec des conséquences sur la biodiversité, les ressources en eau (les montagnes sont les châteaux d'eau de la planète), et les communautés humaines qui dépendent de ces écosystèmes.

La question qui reste en suspens, c'est la vitesse. Si le réchauffement reste en dessous de 2 °C (objectif de l'Accord de Paris), les modèles suggèrent que la plupart des espèces alpines pourraient s'adapter, même si elles perdraient de l'espace. Au-delà de 3 °C, les modèles de Dullinger et les travaux plus récents du programme Gloria (Global Observation Research Initiative in Alpine Environments) indiquent des pertes massives et irréversibles. Pas dans un siècle. D'ici 2070.

• Étages de végétation, Wikipedia
• Elevation-dependent warming in mountain regions, Pepin et al. 2015, Nature Climate Change
• Disproportional risk for habitat loss of high-altitude endemic species, Dullinger et al. 2012, Nature Climate Change
• The summit trap: high altitude plants increasingly threatened, Global Ecology and Biogeography 2021
• Gloria, Global Observation Research Initiative in Alpine Environments
• Treeline shifts in the Alps, meta-analysis 2022, Global Change Biology
• Laboratoire d'Écologie Alpine, Université Grenoble Alpes