Loi des 10 % : définition et efficacité de Lindeman

On l'enseigne dans à peu près tous les manuels de SVT du secondaire, souvent résumée en une phrase : "seuls 10 % de l'énergie passent d'un niveau trophique au suivant". La formule est élégante, facile à retenir, et elle donne l'impression qu'un mécanisme universel règle les flux d'énergie dans les écosystèmes. Ce que l'on dit moins souvent aux élèves, c'est que cette "loi" n'en est pas vraiment une, qu'elle provient d'un article de 1942 publié à titre posthume, et que son auteur lui-même avait déjà mesuré des valeurs allant de 0,1 % à 37,5 % selon les écosystèmes. La nuance est importante, parce qu'elle change la manière dont on lit toute l'écologie quantitative qui en découle.

La loi des 10 %, ou efficacité de Lindeman, désigne le ratio entre la production nette d'un niveau trophique donné et celle du niveau immédiatement inférieur. Concrètement, si les plantes d'une prairie fixent 100 000 joules d'énergie solaire sous forme de biomasse, les sauterelles qui les consomment n'en récupéreront qu'environ 10 000 joules pour leur propre croissance. Les grenouilles qui mangent les sauterelles ne conservent que 1 000 joules. Les serpents qui mangent les grenouilles, 100 joules. Et le faucon, au sommet, hérite d'une dizaine de joules, soit un dix-millième du rayonnement solaire de départ.

Ce chiffre de 10 % doit se comprendre comme une efficacité de transfert, pas comme une règle physique. Trois sous-processus se combinent pour aboutir au résultat. D'abord l'efficience de consommation, la fraction de la biomasse produite qui est effectivement ingérée par le niveau supérieur. Ensuite l'efficience d'assimilation, la part de l'énergie ingérée qui traverse réellement la paroi intestinale et rejoint les tissus. Enfin l'efficience de production, la fraction de cette énergie assimilée qui finit en biomasse nouvelle plutôt qu'en chaleur. Le produit des trois donne ce que la littérature francophone appelle l'efficience trophique de Lindeman.

L'histoire mérite d'être racontée, parce qu'elle donne à la "loi" un relief qu'on perd dans les manuels. Raymond Laurel Lindeman, né le 24 juillet 1915 à Redwood County dans le Minnesota, a consacré cinq ans de sa thèse doctorale, dirigée par Samuel Eddy à l'Université du Minnesota, à l'étude d'un petit lac marécageux nommé Cedar Bog Lake, situé dans la Cedar Creek Ecosystem Science Reserve. Il ne s'agissait pas de décrire des espèces ou d'inventorier une biomasse, mais de mesurer des flux. Combien d'énergie solaire les producteurs primaires captent-ils ? Combien passe aux herbivores ? Combien aux carnivores ?

Lindeman a ensuite rejoint Yale pour un post-doctorat sous la direction de G. Evelyn Hutchinson, figure fondatrice de l'écologie des écosystèmes. C'est là qu'il a rédigé l'article de synthèse qui allait changer la discipline : The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology, soumis à la revue Ecology. Et c'est là que ça s'est presque mal terminé. Les deux évaluateurs initiaux, Paul Welch et Chancey Juday, ont jugé le texte "too speculative", trop généralisant, et ont recommandé le rejet. Hutchinson est intervenu directement auprès de l'éditeur pour défendre le manuscrit. L'article a finalement été publié dans Ecology, volume 23, pages 399 à 417, en octobre 1942 (DOI 10.2307/1930126).

Lindeman ne verra jamais la parution. Il est mort à New Haven le 29 juin 1942, à 26 ans, d'une affection hépatique. L'article est donc paru à titre posthume, et l'Association for the Sciences of Limnology and Oceanography a créé un prix annuel à son nom pour récompenser les jeunes chercheurs en sciences aquatiques. Je raconte tout cela en cours, parce que cela recadre le statut de la "loi" : ce n'est pas une équation gravée dans le marbre par un vieux sage, c'est la dernière intuition d'un chercheur de 26 ans, publiée de justesse.

Ce que l'on oublie souvent, c'est que Lindeman lui-même n'a jamais mesuré 10 % partout dans son lac. Voici les valeurs qu'il a publiées pour Cedar Bog Lake, exprimées en grammes-calories par centimètre carré et par an :

• Producteurs (niveau A1) : 111,3 g-cal/cm²/an, avec une efficacité de 0,10 % dans la conversion de l'énergie solaire en biomasse.
• Consommateurs primaires (A2) : 14,8 g-cal/cm²/an, efficacité de transfert de 13,3 %.
• Consommateurs secondaires (A3) : 3,1 g-cal/cm²/an, efficacité de 22,3 %.
• Consommateurs tertiaires (A4) : efficacité de 13,0 %.

Les écarts sont considérables. L'étape solaire → plante tourne autour du millième, alors que les étapes purement zoologiques oscillent entre 13 % et 22 %. Dans le même article fondateur, Lindeman a recensé une plage plus large encore dans ses autres données : de 0,1 % à 37,5 % selon les écosystèmes comparés. La règle des 10 % est donc, dès l'origine, une moyenne commode plutôt qu'une constante. Elle fonctionne comme un ordre de grandeur utile, pas comme une prédiction fiable.

La littérature moderne confirme cette dispersion. Les efficacités observées s'étagent typiquement entre 2 % et 40 % selon les écosystèmes, avec une fourchette plus resserrée entre 5 % et 20 % en première approximation. J'avoue que, sur le terrain, c'est cette fourchette 5 à 20 % que j'utilise quand je dois donner un ordre de grandeur rapide à un étudiant qui n'a pas le temps de rentrer dans les détails. Dire "10 %" tout court est pédagogiquement séduisant mais factuellement imprécis.

La question inverse est plus intéressante que le "seulement 10 % passent". Où va le reste ? Trois voies concentrent l'essentiel des pertes, et elles relèvent de la deuxième loi de la thermodynamique plus que de la biologie.

La première, c'est la respiration métabolique. Maintenir une cellule en vie coûte cher en ATP, et une part considérable de l'énergie assimilée part en chaleur pour alimenter le fonctionnement cellulaire de base, la locomotion et le maintien thermique chez les endothermes. Le rendement énergétique de la respiration cellulaire à partir d'une mole de glucose tourne autour de 40 %, ce qui veut dire que 60 % de l'énergie du glucose est dissipée en chaleur au sein même de la cellule, avant même toute activité externe.

La deuxième voie, ce sont les déchets et l'excrétion. Une part de la biomasse ingérée ne traverse jamais la paroi intestinale et repart sous forme de fèces. Les organismes décomposeurs, dont on parle rarement dans la pyramide parce qu'ils la boucleraient en biais, récupèrent cette fraction et la remettent en circulation dans le sol ou l'eau, alimentant les boucles de recyclage de matière au sein de l'écosystème.

La troisième voie, c'est la conversion directe en chaleur, sans intervention métabolique notable. Un animal à sang chaud rayonne en permanence de l'énergie vers son environnement. Cela explique pourquoi les homéothermes affichent des efficacités de transfert particulièrement basses, de l'ordre de 1 à 5 %, alors que les poïkilothermes (animaux à sang froid) montent à 5 à 15 %. Un lézard ou une truite sont énergétiquement plus "rentables" qu'un mammifère ou un oiseau. C'est une des raisons pour lesquelles les pyramides marines sont plus "hautes" que les pyramides terrestres.

Le point le plus souvent mal compris par mes étudiants concerne justement la différence entre écosystèmes terrestres et marins. Sur la terre ferme, l'efficacité typique phytoplancton → herbivores n'existe pas (il n'y a pas de phytoplancton), et la règle des 10 % est à peu près valable pour le premier étage plante → herbivore. En milieu marin, les valeurs changent franchement.

Le transfert producteurs primaires marins → consommateurs primaires tourne autour de 20 %, soit le double du chiffre terrestre classique. En océan ouvert, la fourchette monte même à 20 à 40 % selon les conditions de productivité. L'explication tient en un mot : le renouvellement. Le phytoplancton se renouvelle 100 à 300 fois par an, contre 0,5 à 2 fois pour les plantes terrestres. Chaque jour ou presque, une nouvelle génération d'algues microscopiques est consommée avant même d'avoir pu investir de l'énergie dans des structures de soutien coûteuses (cellulose, lignine) que les herbivores terrestres, eux, doivent digérer laborieusement.

C'est pour cela que la chaîne alimentaire marine peut "empiler" davantage de niveaux trophiques qu'une chaîne terrestre, même si au final les grandes chaînes naturelles dépassent rarement quatre ou cinq niveaux. Un exemple historique souvent cité : à Silver Springs, en Floride, les travaux d'Howard Odum en 1957 ont montré que les herbivores fixent environ 17 % de la production des producteurs primaires, et les prédateurs environ 4 % de la biomasse produite par les herbivores. Encore une fois, on est loin du "10 % partout" des manuels.

D'abord, la règle éclaire la question du coût trophique de notre alimentation. D'après les données de l'INRAE, produire un kilogramme de protéines animales sous forme de viande bovine demande 11 à 13 kilogrammes de protéines végétales en entrée. Le poulet se tient à 2,1 kilogrammes, le porc à 2,5 kilogrammes. Ces ratios ne sont pas un mystère : ils découlent directement de la faible efficacité de transfert à chaque étage trophique, aggravée par le fait qu'un bovin dépense énormément d'énergie en maintien thermique et en activité musculaire. Une autre formulation courante, plus parlante pour le grand public, évoque 7 kilogrammes de céréales nécessaires pour produire 1 kilogramme de bœuf en élevage intensif. Il faut préciser "en élevage intensif" ou "pour des bovins nourris aux céréales", parce que les systèmes herbagers bovins, nourris d'herbe que l'humain ne peut pas consommer, affichent une logique énergétique différente.

La deuxième conséquence, plus contre-intuitive, concerne l'efficacité calorique. Quand on compare ce que l'humain récupère en calories par rapport aux calories cultivées pour nourrir un animal ou pour nourrir l'humain directement, le bœuf nourri à l'herbe restitue environ 6,7 % des calories cultivées. Le maïs, consommé directement, en restitue 250 %, le soja 415 %. Oui, la valeur dépasse 100 %, parce qu'on compare des calories de culture (ce qu'on investit) à des calories comestibles (ce qu'on récupère) et qu'une plante est en partie constituée d'énergie solaire gratuite, non "cultivée".

La troisième conséquence relève de la toxicologie et alimente directement la logique de la bioaccumulation dans la chaîne alimentaire. À chaque étage, 90 % de l'énergie part en chaleur, mais certaines molécules persistantes (mercure, PCB, certains organochlorés) ne se dégradent pas et ne s'excrètent pas. Elles restent stockées dans les graisses, se concentrent à chaque passage de niveau trophique, et finissent multipliées par des facteurs considérables. Pour le mercure, le facteur de bioamplification entre l'eau de mer et un thon rouge peut atteindre 10 millions. Les facteurs de bioamplification mesurés en laboratoire pour le mercure méthylé dépassent 10 chez l'espadon, le thon rouge atlantique, le marsouin, le dauphin ou le requin. Le corollaire est limpide : manger haut dans la chaîne trophique, c'est manger concentré.

Une précision honnête, parce qu'elle me tient à cœur. Lindeman n'a jamais utilisé le terme "loi" dans son article de 1942. Il parlait d'efficacités, de ratios, d'efficiency. C'est la littérature postérieure qui a figé l'expression "loi des 10 %", avec la rigidité que cela implique dans l'imaginaire scientifique. Appelée plus prudemment "efficacité de Lindeman" ou "efficience trophique moyenne", la même notion prend un statut plus juste : celui d'une régularité statistique approximative, utile pour raisonner en ordres de grandeur, pas d'une constante universelle.

La productivité primaire fixe le plafond énergétique d'un écosystème, et l'efficience de Lindeman gouverne ensuite la manière dont cette énergie se dissipe le long des chaînes. Deux processus complémentaires, deux grandeurs à connaître, et une même règle de prudence : dans les deux cas, les valeurs moyennes cachent des écarts énormes d'un écosystème à l'autre. Ce qui reste vrai, et que Lindeman aurait probablement signé, c'est qu'au bout du compte, la pyramide des énergies n'est jamais inversée. Contrairement à la pyramide des biomasses, qui peut l'être en milieu aquatique, la pyramide énergétique décline systématiquement vers le sommet. La thermodynamique ne fait pas de cadeau.

• Wikipedia EN, Ecological efficiency
• Wikipedia FR, Efficience écologique
• Wikipedia EN, Raymond Lindeman
• EBSCO Research Starters, Lindeman's Trophic-Dynamic Aspect of Ecology
• SCIRP Reference, Lindeman R.L. (1942) The Trophic-Dynamic Aspect of Ecology, Ecology 23, 399-417
• ESA Journals / Wiley Online Library, DOI 10.2307/1930126
• EVS Institute, Energy flow in ecosystems
• INRAE Productions Animales, Coût trophique de la viande
• Centre antipoison environnemental, Contamination chaîne alimentaire
• Niveau trophique, Wikipedia FR
• ScienceDirect (2020), TE estuariennes vs océan ouvert